Технические аспекты эволюции живого
Недавно мне пришлось столкнуться с вопросом, достаточно неожиданным. Мне не очень понятно, как на него отвечать.

Оказалось, что у многих людей есть сильный интерес к «дебиологизированной биологии». Сейчас объясню. На свете живут люди, занимающиеся разработкой новых сервисов в сети, изобретающих новые машины, экономистов, изучающих закономерности развития фирм – в общем, множество людей, которые, к примеру, совсем не биологи, но… Но они знают, что происходит биологическая эволюция, что есть некий «организованности», которые миллиарды лет конкурируют друг с другом, добиваются всё лучших решений. Им было бы крайне интересно ознакомиться с этими решениями. Кто-то думает в самом деле найти что-то для себя новое и полезное, кто-то просто хотел бы полистать – вдруг по ассоциации заработает собственная мысль.

Однако обычные, даже популярные книги «про эволюцию» им не годятся. Причин несколько. Самая главная: даже популярные книги подразумевают как само собой разумеющееся интерес к биологии, к деталям устройства биологических систем, знакомство с множеством названий. И сами биологи, пытаясь популярно рассказать о чем-то, подразумевают как само собой разумеющееся, что неспециалистов интересует именно биологическая постановка задачи – то, что биологи знают и умеют профессионально. Что в самом деле архитектора сетевых сервисов и экономиста не в его надиванном выходном чтении, а в чтении «для работы» хоть немного интересует проблема многоклеточности в раннем докембрии.

Увы. Не интересует, очень активно не нравится. Если говорить не о любопытстве для общего образования и из интереса к «этакому», а именно о рабочем интересе к способам решения сходных организационных проблем в биологической эволюции, то требования «технаря» очень суровы. Вообще не нужны названия, убрать их по максимуму. Интересуют системы, подсистемы, взаимодействия, способы и механизмы преобразования систем, взаимодействия систем разного уровня, совместимость/несовместимость и взаимодействие подсистем, влияние подсистем на систему; законы и механизмы связи систем с внешними условиями; вопросы удачного изобретения и победы в конкуренции. Вот примерно такой бедный и неспецифический словарь.

Интерес вполне честный и законный. Людям для работы надо. Они по крайней мере надеются, что нечто среди таких данных может им пригодиться. Но таких данных просто нет. Самые талантливо написанные популярные книги об эволюции выстроены совершенно иначе – там можно отыскать что-то (немногое) в нужном жанре, но для этого надо читать сотни и сотни страниц, пробарахтываясь сквозь бесконечные непонятные слова.

А можно дать технарям то. чего они хотят?

Это совершенно не пустой вопрос. Дело ведь не в том, что биологи не хотят – просто сама задача достаточно нетривиальна и не ясно, имеет ли решение. Может быть, тот уровень упрощения, которого требуют технари, сводит к нулю всю биологическую содержательность? И там не остается ничего, кроме детского «в общем, он его заборол и съел». Или речь биолога, лишенного названий, станет избыточно длинной – как предложения у Вежбицкой… Она предложила универсальный словарь из немногих десятков слов, которыми можно выразить любой смысл. Написала книгу «Семантические примитивы» и берется своим словарем выразить смысл любого предложения на любом языке. Создается универсальная семантика – разумеется, крайне упрощенная. Так что смыслы приходится передавать многочисленными местоимениями – некоторые, такие, эти, те. Вот её расшифровка слова:

Пошлость
многие люди думают о многих вещах, что эти вещи хороши
это неправда
эти вещи нехороши
они похожи на некоторые другие вещи
эти другие вещи хороши
эти люди этого не знают
это плохо
люди такие, как я, это знают
http://www.philology.ru/linguistics2/wierzbicka-02.htm

После семилетних поисков Вежбицка выделила следующие «главные слова»: хотеть; не хотеть; чувствовать; думать о...; представлять себе; сказать; становиться; быть частью; нечто; я; ты; мир (вселенная); это; некто (существо).

Биология ведь не случайно так богата терминологией – причем «нередуцируемой терминологией». Огромная масса названий относится к именам таксонов и классов органов – «кошка», «печень». Говорить без применения этих названий – попытка смешная, в любом случае получится «где-то кто-то кого-то скушал когда-то».

Но таким образом мы заранее отказываемся от решения проблемы. Может быть, она и в самом деле не решается и при попытке изложить «тактико-технические» сведения об эволюционных сценариях без обращения к биологической терминологии получится бессмысленный текст. Или текст настолько банальный, что он вообще никому не интересен.

Или текст будет сплошной ошибкой. Так, я встретил (http://lesswrong.com/lw/kt/evolutions_are_stupid_but_work_anyway/) упрощенное изложение закона Харди-Вайнберга, которое после последующих упрощений было понято как «если некая мутация уменьшает вероятность ранней смерти на 1 процент, то она станет доминирующей примерно через 100 поколений». Это уже просто бессмысленное упрощение, которое за «численной» формой скрывает отсутствие смысла. Эту попытку втиснуть в голову хоть что-то осязаемое относительно приспособлений гораздо лучше выполняет сформулированное А.П. Расницыным правило: чем более односторонней является адаптация, тем быстрее ее можно приобрести (Расницын, 1986, 1987). Но, может быть, при решении задачи придется опуститься до недопустимых упрощений…

Но почему не попробовать?

Возможные разные способы решения данной задачи. Например, можно попытаться «перевести» универсальным словарем модусы эволюции Северцова-Шмальгаузена. Например – в современной редакции Ю.В. Мамкаева, где подведен итог более чем полувековому их изучению. Можно рассказать об универсальных стратегиях полимеризации и олигомеризации. Можно попытаться сказать о закономерностях эволюции, выделенных А.С. Раутианом http://macroevolution.narod.ru/rautian.htm

В данном случае я выбрал иной путь – развернуть несколько самых красочных сюжетов, которые достаточно освещены в популярной литературе, описать их как такие «эволюционные сценарии в рамках «универсальной семантики». На все сюжеты места не хватит, и я ограничился немногими из раздела «абсолютный хищник».

Поскольку статья должна быть короткой, я буду хитрить – и не приведу словарь и определения. По-хорошему, в начале такого текста нужен прилично сделанный словарь, объясняющий, что такое система, подсистема, специализация, конкуренция, хищник…

Скелет: монополия абсолютного хищника (кембрийская революция)

Способ: Выделение специализированной подсистемы, с помощью которой добиваются успеха

Ситуация равного ответа: преимущество монополиста; затем все получают это преимущество

Ситуация популярно описывается так: http://warrax.net/51/eskov/07.html

Речь о времени, когда вся жизнь была только в океане. Множество самых разных систем «одновременно» приобрели особую подсистему - внешний скелет (= защитные покровы). Функция очевидна: защитившихся скелетом труднее съесть. Преодолеваемая трудность: скелет – очень энергозатратное приобретение. Построить его могут лишь системы, у которых «мощность» выше определенного уровня, т.е. обладающие кислородным дыханием.

Вода в океане тех времен была мутной, поэтому свет проникал в воду очень неглубоко. Поэтому фотосинтезировать – создавать из солнечного света и воды свое тело и кислород – водные растения могли только в самых поверхностных слоях воды. Места для жизни было мало.

В некое время возникло новое приспособление: появились особые системы, «фильтраторы», прокачивающие сквозь себя огромное количество воды, чтобы доставать из неё плавающие органические частицы. В конце концов они прокачали через себя и очистили от мути весь мировой океан. Вода стала более прозрачной, водоросли стали жить на разной глубине, обогащать воду кислородом, и самих водорослей стало намного больше. Возникает положительная обратная связь – фильтраторов становится все больше, и они все сильнее очищают воду, и количество кислорода всё растёт.

Содержание кислорода достигает настолько высокого уровня, что некоторые системы могут себе позволить большие энергетические затраты и обзавестись скелетом. То есть сама способность образовывать скелет появлялась и раньше, но системы с таким свойством быстро гибли, поскольку «мощности» было мало и затраты не окупались. Теперь же те, кто изобретает скелет, может им обзавестись – энергии хватает.

Так создана предпосылка – есть энергия для построения скелета. Но что заставляет самые разные системы срочно его мастерить? Причин было несколько, здесь можно рассказать только одну линию. Среди существовавших тогда систем были хищники. Понятно, что при прочих равных хищнику тем проще захватить жертву, чем он крупней. Возникла ситуация с «абсолютным хищником» («проблема монополии»): как только некоторые хищники стали крупнее, они стали беспрепятственно выедать всё вокруг. Защиты от поедания не было, хищники просто выкашивали всех.

В этой ситуации для каждой системы, которая обзавелась скелетом, это изобретение являлось очень сильным преимуществом. Защищенных трудно съесть, и хищники переходят к питанию более доступными жертвами. В результате возникает «мода на скелет»: кто по каким-то причинам совсем не может им обзавестись, вымирает, а прочие испытывают сильное давление отбора – любые движения в сторону упрочения покровов оказываются очень выгодными. В результате совершенно не родственные между собой системы параллельно и примерно в одно время приобретают внешний скелет. Это разные скелеты – у разных систем скелет делается из разных химических элементов, имеет разное строение. То есть «марки» скелетов у всех свои. Но само изобретение теперь усвоено всеми – так что «все» теряют конкурентное преимущество.

При этом, спасаясь от хищников и пользуясь возникшими источниками энергии, самые разные системы увеличивали размер. Чем крупней система, тем труднее её съесть – так что в спасении от выедания множество систем не только оделись в жесткие покровы, но и сильно увеличился их средний размер. Хищники тоже старались увеличиться – шла гонка на увеличение размера и защищенности. Быстро были достигнуты предельные размеры для данного типа организации системы.

«Проблема монополиста», абсолютного хищника, решена – заинтересованные стороны достигли предельных размеров, конкурентное преимущество потеряно.

Подобные примеры

Нарастающее увеличение размеров многих групп динозавров также было вызвано конкуренцией за размер между хищниками и жертвами, достигнуты предельные размеры.

Почти постоянное увеличение размеров бабочек было вызвано стремлением вывести личинку в крупный размерный класс, где с ней не смогли бы справиться даже крупные насекомые-хищники, достигнуты (почти) предельные размеры.

Появление крупных дневных хищников – стрекоз – оказалось очень сильным изобретением: стрекозы были очень совершенными и крупнейшими (предельный размер) летающими хищниками и поедали всех летающих существ. Прочие наземные существа вынуждены были избрать иные стратегии – они сделали ставку на жизнь в лесной подстилке, а летали в сумерки, при опасности прятались (тараканы). Монополия сохранялась миллионы лет.

Динозавры: тупик специализации - разрушение монополии

Крупный и средний размерный класс был занят динозаврами – хищными и травоядными. В рамках прямой конкуренции – создании системы-хищника, способного соперничать с хищными динозаврами, или системы-травоядного, способного отбиться от хищных динозавров, у млекопитающих не было шансов.

Существуют десятки эволюционных сценариев, описывающих вымирание динозавров. Самые плохие указывают на внешний фактор вроде падения метеорита и наступившей «ядерной зимы». Что поумнее, разбирают внутренние взаимодействия в системе. Например, одна из сценарных гипотез гласит: млекопитающие, очень подвижные и находящиеся в мелком размерном классе, были серьезнейшими конкурентами самых молодых детенышей динозавров. В силу организационных ограничений динозавры не могли увеличить размер потомства (яйцо обладает пределом прочности оболочки), даже самые огромные должны были рождаться очень маленькими – и их во множестве поедали млекопитающие. Крупные динозавры не могли быть многочисленными – их бы не прокормила площадь, так что крупных непобедимых противников млекопитающие «взяли» за слабое звено – съели мелких детенышей. Динозавры пытались противопоставить этой стратегии защиту потомства родителями, но размер играл против них: многотонное существо не может эффективно нянькать крошечное потомство. Можно сказать так: крупный размерный класс ограничивает проникновение в детальность мелкого уровня размеров, где могут хозяйничать совсем другие виды.

Гипотез много, и тут неуместно сравнивать все. Можно указать на общую стратегию обыгрывания абсолютного хищника и супермонополиста.

Достижение предельного уровня специализации какой-то подсистемы означает, что ни одна другая система не может обыграть данную систему в «её» игру. Но это же означает, что у системы накапливаются внутренние противоречия – все ресурсы её внутренней организации направлены на обеспечение превосходства в той её выигрышной подсистеме, приспособлении,, которым она отвечает на любые изменения среды. Нельзя быть равноадаптивным по всем мыслимым направлениям – поскольку ограничены как энергетические резервы, так и запас устойчивости, способности организации поддерживать свою целостность. Сильная специализации подсистемы обязательно означает, что данная подсистема автономизируется в рамках системы, растут затраты на поддержание системной интегрированности. Поэтому «абсолютное оружие» у системы обычно одно. Значит, есть такие стороны взаимодействия со средой, где эта система практически беззащитна. Именно потому, что её приспособления в одной избранной области сверхэффективны. Так, переход в крупный размерный класс – большая нагрузка на многие системы организма, на скелет и мышцы. Приходится увеличивать их мощность. Отсюда каскадом требования к иным обеспечивающим подсистемам.

Все гипотезы вымирания динозавров в той или иной форме обращаются к этой модели. Смена пищи, или внезапное похолодание, или конкуренция с млекопитающими (убийство детенышей) – в любом случае динозавры побеждены в рамках игры, где их размер и огромная сила только ухудшали их положение, были их недостатками. То есть способ победы над абсолютным монополистом – нахождение стратегии, в рамках которой его преимущества оказываются недостатками. Утверждается, что такая стратегия существует всегда – абсолютно приспособленное существо невозможно.

Подобные примеры
Монополия стрекоз на быстрый активный полет в дневное время разрушена – древние огромные стрекозы вымерли. Существует много гипотез относительно причин вымирания. Одна из них – снижение доли кислорода в воздухе, что сделало невозможным дыхание для таких огромных насекомых. Появились другие системы, обладающие также очень быстрым и маневренным полетом – мухи и осы. Стрекозы могут на них охотиться, но подавляющего преимущества не имеют.

Вообще же «абсолютный хищник» - весьма уязвимое существо. У него «по определению» меньше биомасса и численность, чем у жертв, он вынужден реактивно реагировать на состояние системы-жертвы – подстраиваться к ней. Хищник жизненно ограничен жертвой – если она вся исчезнет, он умрет от голода. Собственно, так и спасаются – при снижении численности жертвы хищник более не находит жертву, которая стала крайне редкой – и вымирает (или переходит на других жертв). После чего жертва вновь размножается. Во время неизбежных «волн численности» - увеличения плотности и уменьшения – хищник испытывает более резкие колебания и больше рискует вымиранием.

Колебания численности хищника и жертвы знакомы по школьным учебникам. А вот схема, более учитывающая реальные факторы:

http://macroevolution.narod.ru/hzh.htm
В результате иногда возникают ситуации дефицита хищников. И тогда в самых разных типах организации начинается ускоренное производства хищников из подручного материала – возникают сухопутные крокодилы или гигантские хищные нелетающие птицы. Такая ситуация была, например, миллионы лет назад в Ю.Америке, где возникли все эти «странные» хищники – они потом вымерли, вытесненные более совершенными хищниками, проникшими из С. Америки. Другой подобный пример – нехватка хищных насекомых, работающих на поверхности листьев.

Поскольку места в статье совсем не осталось, начинаю торопиться. Придется не рассказывать о множестве классов ситуаций. Например, отдельная группа стратегий - «создание среды жизни» для себя и для множества других форм, это – о «вложенности» приспособлений. Когда растения вышли на сушу, они фактически подняли уровень береговой линии, образовали то, что мы теперь называем континентами, создали реки и ручьи, рельеф местности – и дали возможность жить множеству других существ. Это «освоение среды» так и надо понимать – не как «выход для себя», а – как создание новой сферы для жизни всех. Стратегии эти работают на разных уровнях – растения создали когда-то «сушу» для всех, а крокодилы делают это в небольшом масштабе, разделяя болота на землю и глубокую воду.

Подгруппами описания стратегий жизни тут являются механизмы создания привычных нам ландшафтов. Кем и почему создана степь? Когда и как возникли дождевые тропические леса? – Таковы примеры стратегий эволюции сообществ, которые должны быть рассмотрены в этом разделе.

Сюда же относится большая подгруппа стратегий, в результате которых происходит ошибка и создается «ядовитая атмосфера» в качестве побочного результата развития. Когда-то жизнь уже отравила себя, создав жутко ядовитый газ – кислород.

Или, скажем, остаются промолчанными все стратегии принципиального изменения уровня организации, и прежде всего – «метасистемный переход», создание многоклеточных из одноклеточных. Ведь было несколько попыток – т.н. «эдиакарский эксперимент» по созданию многоклеточных окончился неудачей. Тут пришлось бы говорить об изменении плана строения, чтобы решить системное противоречие.

Еще одна большая группа стратегий вместе называется «коэволюция». Там множество очень сложных стратегий и примеров – от взаимодействия насекомых и цветов до такого же взаимодействия мух и грибов, грибов и деревьев, растений и тлей, мух и млекопитающих…

Важнейшая группа стратегий – описания т.н. «ключевых ароморфозов» (Иорданский, 1990, 1994) - им мы обязаны объяснению загадочного факта: параллельного развития в очень удаленных группах одних и тех же приспособлений через одни и те же стадии. Внешне это похоже на какую-то коммуникацию между несвязанными системами – но они могут быть разделены не только в пространстве. Но и во времени, ив се равно направляться к одной цели. Именно здесь скрыт ответ на видимую целестремительность эволюции.

И обо всем этом нет никакой возможности сказать. Всего один еще пример стратегии…

Быстрый хищник устраивает экологический кризис среди тихоходов

Эта ситуация изложена в статье (Раутиан, Сенников, 2001) http://macroevolution.narod.ru/hzh.htm

В некоторый период (пермь-триас) все сообщество динозавров было представлено весьма тихоходными формами - крупные хищники шагом преследовали свои жертвы, а те шагом же спасались от них (Каландадзе, Раутиан, 2001). Это определялось недостаточным развитием двигательной подсистемы. У четвероногих животных существует два главных типа конструкции: расставленные конечности у примитивных четвероногих и «поставленные под тело» (парасагиттальные) конечности, как у современных зверей и птиц. Функционально, то есть при движении, конечности расставленного типа состоят из двух свободных сегментов и лапы, а конечности парасагиттального типа включают ещё и третий сегмент. Показано, что примитивные расставленные конечности отличались непроизводительной работой мышц при ходьбе и беге (Кузнецов А.Н., 1999).

В этом сообществе тихоходов наконец появились формы, способные передвигаться быстро – попросту, способные бегать (это были т.н. архозавры). Эти хищники могли догнать любого тихохода. Тем самым снова появился «абсолютный хищник». Это вызвало вымирание многих форм, и теперь мы называем результаты (в частности) этого «гигантского выедания» экологическим кризисом. Множеству других животных пришлось как-то приспосабливаться к хищнику – стараться увеличить скорость, маскироваться или уменьшить свои размеры – чтобы буквально не попадаться крупному хищнику на глаза. Прежние господствовавшие хищники (териодонты) сильно измельчали, крупные вымерли – то есть конкурировать с архозаврами в крупном размерном классе они не могли. И не только хищники-конкуренты – очень многие другие животные, соприкасавшиеся с быстрым хищником, стали стремительно мельчать. Появились современные мелкие амфибии (тритоны, лягушки). Возникли современные крокодилы – их предки были вполне сухопутными. Но быстрый хищник «столкнул в воду», при этом они измельчали. Возникли первые лазающие по деревьям четвероногие, предки будущих летающих ящеров и птиц. То есть видно, что от крупного быстрого хищника спасались, кто как мог. Есть гипотеза, что в результате измельчания, вызванного «бегством от хищника», у некоторых существ возникла постоянная температура тела (Раутиан, 1990, 1995; Каландадзе, Раутиан, 1995).

Пример несовершенства: «поспешное творение». У древнейших растительноядных динозавров был слабый челюстной аппарат (слабые мышцы, неудобно расположенные для перетирания пищи). Эти пиающиеся растениями динозавры когда-то были хищными, но перешли к питанию растениями и вытеснили конкурентов. Их конкуренты обладали более совершенным ротовым аппаратом – а для растительноядного подсистема переработки пищи чрезвычайно важна. То есть менее совершенные формы вытеснили более совершенных. Произошло это, поскольку системы с менее совершенным жевательным аппаратом были более быстроходны – а именно это имело значение. Быстрые хищники съели всех, кто медленно двигался – и освободившиеся ресурсы (ниша травоядных) занята менее совершенными, но быстрыми существами.