|
|
Пишет prokhozhyj (![[info]](http://lj.rossia.org/img/userinfo.gif){kind=small} prokhozhyj)@ 2006-03-15 20:44:00 |
 |
|
 |
|
|
|
|
|
|
 |
|
 |
Про ископаемых людей и пред-людей
Что-то потянуло меня перепечатать ещё разок мою старую, 2004 года ещё, заметку по ископаемым людям. Самую малость её обновил. Просто чтоб представляли, что там сейчас творится...
Плосколицый, оррорин и другие кадаббы:
наше фамильное древо снова ветвится.
Когда в 1891 году Евгений Дюбуа нашёл на Яве ископаемые остатки первого “обезьяночеловека”, у него не возникло и тени сомнения, что столь необычное существо заслуживает как минимум выделения в особый биологический род. Находка питекантропа взбудоражила научный мир, и вскоре (в первой половине XX века) интенсивные поиски привели к новым находкам в Китае и в Африке1. Находки описывались под собственными именами, и число родов древних людей стремительно росло: синантроп, плезиантроп, мегантроп, телантроп, парантроп, зинджантроп... Тогда же (1925 г.) на юге, а позже – и в центральных районах Африки были найдены австралопитеки, которых тоже описали несколько видов. Однако, когда ископаемого материала накопилось достаточно много, выяснилось, что неповторимость первых находок была сильно преувеличена, и последующие ревизии сильно убавили разнообразие гоминид. Многочисленные роды ископаемых людей были сведены в синонимию к современному роду Homo, в котором, кроме вида Homo sapiens с его вымершим неандертальским подвидом, оказалось (по наиболее жестким вариантам системы) только два ископаемых вида: Homo erectus (включивший питекантропов, синантропов и некоторых других) и описанный из центральноафриканского Олдувэйского ущелья Homo habilis (живший около 2 млн лет назад и получивший почётный титул “первого Homo”). Всё разнообразие австралопитеков тоже свели было к единственному виду Australopithecus africanus (туда же “разжаловали” парантропов и некоторых других “антропов”), впрочем, видовой статус почти сразу вернули “мощным” формам – A.robustus.
В 1974 г. Д.Джохансоном в Хадаре (Эфиопия) были обнаружены остатки жившего более 3 млн лет назад австралопитека, более примитивного, чем A.africanus, которые были описаны под именем A.afarensis (знаменитая “Люси”)2. В 1995 г. группой М.Лики на берегу озера Туркана (Кения) найден ещё более примитивный A.anamensis3 (4 млн лет назад). После этого родословное древо человека стало выглядеть, как прямой росток: A.anamensis --> A.afarensis --> A.africanus (возможно, с боковым ростком к A.robustus, окончившимся тупиком около 2 млн лет назад) --> Homo habilis --> H.erectus --> Homo sapiens neanderthalensis и Homo sapiens sapiens. Ранние этапы этого пути проходили в Африке, и только около 1,5 –2 млн. лет назад поздние H.habilis (или ранние H.erectus) проникли на Кавказ4 (первые кавказские Homo найдены возле Дманиси в Грузии и недавно опеисаны описаны как новый, промежуточный между H.habilis и H.erectus вид Homo georgicus) и стали осваивать Евразию (добравшись в конце концов до Явы, где и нашёл своего питекантропа Дюбуа).
Впрочем, в последние десятилетия вновь наметилась тенденция к видовому дроблению гоминид и восстановлению некоторых “старых” видов, что добавило пару видов (A.boisei и A.aethiopicus) в “робустную” тупиковую ветвь австралопитеков и два вида Homo в основной ствол: H.ergaster перед H.erectus и H.heidelbergensis (который был известен давно, но видовой статус которого не всеми признавался) после него5. Причём “робустные” австралопитеки с их большими мощными специализированными зубами были сочтены настолько отдалившимися от классических австралопитеков, что для них был восстановлен отменённый было отдельный род Parantrophus. Да и неандертальцев всё чаще рассматривают не как подвид, а как отдельный вид людей “позднего” типа (и новейшие исследования развития их черепов в онтогенезе вроде бы это подтверждают6).
Кроме того, по знаменитому черепу KNM-ER 1470 был выделен вид Homo rudolfiensis, современник H.habilis, который стал рассматриваться как боковая веточка Homo. И в добавок существовал Aridipithecus ramidus, живший около 4,4 млн лет назад и отошедший (отошедший ли?) от магистральной линии развития гоминид ещё до австралопитеков7. И вот эта ясная, почти линейная картина шествия гоминид к прогрессу была вдребезги разбита новыми находками. Во-первых, были найдены фрагменты австралопитеков ещё двух видов: A.garhi (Эфиопия)8 и A.bahrelghazali (Чад)9, живших во времена поздних A.afarensis и ранних A.africanus. Т.е., выстроить австралопитеков в линию стало решительно невозможно. И во-вторых...
В 2001 г. Генри Ги, старший редактор журнала “Nature”, отметил в своём журнале, что поиски ископаемых гоминид весьма напоминают ожидание автобуса: нету-нету – и вдруг три за раз10. Ги немного поторопился: "автобусов" подошло не три, а целых четыре (и, как чуть позже выяснилось, даже пять). Смена веков ознаменовалась важнейшими находками. Одна из них, поражающая своей древностью (хотя вскоре найдут и подревнее – см. ниже), была сделана в Кении, на холмах Туджен (это весьма перспективное для поисков окаменелостей место стало скандально известным из-за острого соперничества нескольких научных групп, доходившего до жалоб властям на якобы незаконные раскопки конкурентов, полицейских арестов и обысков11). Парижские антропологи во главе с М.Пикфордом и Б.Сеню обнаружили здесь существо, получившее прозвище “Millenium man” и описанное под именем Orrorin tugenensis12. Оррорин обладал мелкими “человеческими” зубами и неплохой двуногой походкой (среди прочего найдены фрагменты бедренной кости). Но, что самое главное - жил он ещё в миоцене, около 6 млн лет назад, т.е. вблизи того рубежа, когда, по данным молекулярной биологии, разошлись эволюционные ветви, ведущие к людям и шимпанзе (5,5–6,5 млн лет назад)13. Французы сочли мелкозубость и прямохождение оррорина важнейшими признаками и предложили свою схему филогенетического древа гоминид, у самого основания разделяющуюся на два ствола [рис. А.]*. Люди по этой схеме выводятся от оррорина через вновь сконструированный род Praeanthropus, куда перемещаются наиболее древние виды австралопитеков – A.anamensis и некоторые ископаемые, “приписываемые ныне к A.afarensis”, а все остальные австралопитеки (включая собственно A.afarensis и A.africanus) с их более мощными зубами считаются тупиковой ветвью, заканчивающейся парантропами. Ardipithecus ramidus по этой схеме вообще числится в предках человекообразных обезьян. Однако эта схема вызывает серьёзные возражения многих палеоантропологов, полагающих, что французы преувеличивают отличия в способности разных австралопитеков к прямохождению и недоучитывают некоторых факторов, могущих повлиять на форму зубов14.
Вторая находка вновь была сделана группой М.Лики в местечке Ломекви на берегах озера Туркана (бывш. о. Рудольф, Кения, окрестности этого озера уже являли миру A.anamensis) при раскопках 1998–1999 г.г. Находка была такой, о какой можно только мечтать: хорошо сохранившийся череп лежал в хорошо датируемом по следам вулканического извержения слое 3,5-миллионолетней давности. Существо обладало небольшим черепом, мелкими коренными зубами и плоским лицом, а так же рядом других признаков, комбинация которых не позволяла отнести его ни к австралопитекам, ни к ранним Homo. Необходимо было или сильно изменять устоявшиеся родовые диагнозы, или учреждать новый род. М.Лики выбрала второй путь, и существо было описано под именем Kenyanthropus platypos (видовой эпитет указывает на его плосколицесть)15. Сходное сочетание признаков имелось и у ранее известного (и не вполне понятного) Homo rudolfiensis (2 млн лет назад), так что его тоже перевели в кениантропы в качестве второго, более молодого, вида рода. Появление кениантропов, живших одновременно с большинством австралопитеков, окончательно запутало средние этажи филогенетического древа гоминид. Лики с соавторами почти не говорят об этом, но вот д-р Д.Либерман из Университета им. Дж.Вашингтона (США) предлагает схему [рис. Б.]**, по которой кениантропы оказываются лишь боковой тупиковой ветвью эволюции человека, а главная линия каким-то образом проходит через австралопитеков16. Интересно, что по Либерману, как и по французам, A.africanus оказывается в стороне от главной линии развития, зато K.rudolfiensis, который по французской трактовке должен был бы лежать на основном стволе13, переезжает в конец тупика. Больше всего не повезло от этих перетрясок Homo habilis, которого теперь склонны считать не первым человеком, а последним австралопитеком13 15 (не покушаясь, правда, на его важнейшую роль в основном стволе эволюции).
Потом была третья находка. Снова Эфиопия, снова Афар. Американские исследователи нашли здесь в долине Аваш (Awash) остатки Ardipithecus уже из миоценовых времён (5,2–5,8 млн лет назад). Они весьма походили на известного ранее A.ramidus (4,4 млн лет назад), но всё же имелось и заметное количество отличий. В конце концов кости были описаны как новый подвид Ardipithecus ramidus kadabba17 (“кадабба” на афарском языке значит “основатель рода”). Д-р И. Хайле-Селасси, автор нового подвида (позже его статус поднимут до видового), полагает, что некоторые черты найденных зубов уважаемого кадаббы – эксклюзивно гоминидные, а значит, место ардипитекам – в предках гоминид, а вовсе не в предках человекообразных обезьян, как решили французы. “Французского” же оррорина (вновь раскритиковав трактовку его зубов, предложенную группой М.Пикфорда и Б.Сеню), Хайле-Селасси как раз передвигает в обезьяньи предки... Интересно, что по данным американцев18 A.kadabba (как и O.tugenensis) жил в лесистой местности, так что ранние этапы эволюции гоминид проходили не только на великих африканских саваннах, как это было потом, во времена австралопитеков.
И, наконец, республика Чад. Как-то так сложилось, что все более-менее значимые африканские находки делались либо на южной оконечности материка (первый австралопитек), либо в восточной его части. Центральные же районы могли похвастаться только одним (причём, скорее всего, "тупиковым") видом австралопитеков – A.bahrelghazali. В 1961 г. в Центральной Африке, правда, нашли подозрительный череп, но впоследствии выяснилось, что это сильно повреждённые эрозией останки нашего почти современника19. Тем большей неожиданностью оказалось то, что самая древняя (и самая свежая) из последних находок была сделана именно здесь, в пустынных землях северного Чада, недалеко от южного края Сахары. Превосходно сохранившийся череп, датируемый возрастом в 6–7 млн. лет, был найден в 2001 г. в месте, называемом Торос-Менелла, в пустыне Дьюраб. Лицевая часть черепа совмещала как весьма примитивными, так и относительно продвинутые черты (в частности, достаточно слабые клыки), а зубы его заметно отличались от других находок. Размер головного мозга был очень небольшим (~ 350 см3), а черепная коробка удлинена, что характерно, скорее, для обезьян. Подобная мозаика признаков свидетельствует о самых ранних этапах эволюции группы. Кроме черепа, были найдены фрагменты остатков ещё пяти особей. В июле 2002 г. международная команда из 38 (!) учёных описала по ним новый род и вид гоминид Sahelantrophus tchadensis20. Анализ окаменелостей, собранных вместе с сахелантропом, позволяет утверждать, что некогда здесь был берег большого озера, вокруг которого лежала саванна, переходящая в песчанную пустыню21. Снова саванна... Видимо, лесной кадабба, о котором говорилось выше, был всё-таки скорее исключением из общей закономерности. Кстати, именно изучение состава сопутствующей фауны позволило датировать возраст находки (по аналогии с другими надёжно датированными местонахождениями окаменелостей), так как ни древесных остатков, ни других отложений, пригодных для изотопного анализа, в Торос-Менелле обнаружено не было. О возможных родственных связях S.tchadensis с другими гоминидами и месте его на филогенетическом древе говорить пока преждевременно, но несомненно одно: после этой находки стало ясно, что древнейшие гоминиды были распространены в Африке значительно шире, чем это ещё недавно можно было предполагать.
Последние находки ещё слишком свежи, чтобы успел сформироваться некий единый взгляд на новую картину развития гоминид. Но при всей несхожести и противоречивости имеющихся трактовок ясно одно: прежней линейной картине развития более не бывать, у нашего эволюционного древа были многочисленные – и вполне крепкие и длинные – боковые ветви. И в течении миллионов лет разные группы гоминид одновременно двигались в сторону очеловечивания. Одной из них суждено было выйти в люди, другим – исчезнуть, проиграв гонку. Великая драма разыгрывалась тогда на равнинах Африки...
Некоторым образом Upd. А недавно в Индонезии, на острове Флорес, нашли ещё одну боковую веточку от Homo erectus – небольших, в полчеловека ростом, "хоббитов" Homo floresiensis (см. описание вида в "Nature" (vol. 431, 2004, 28 October). Но эти – явный тупик, интересный тем, что вымерли они относительно недавно, 18–20 тыс. лет назад, а значит, два вида людей долго жили на Земле одновременно. Только один из них хорошо прятался.
*Рис. А. Подпись ниже.
**Рис. Б. Подпись ниже.
РИСУНОК: Виды гоминид, выделяемые ныне, и вероятные филогенетические связи между ними согласно "французской" (А) и "американской" (Б) схемам.
СОКРАЩЕНИЯ:
ЧО - современные человекообразные обезьяны (не гоминиды); Hs - Homo sapiens, включая неандертальцев; Hh - H.heidelbergensis; Her - H.ergaster; He - H.erectus; H/Ah - Homo (либо Australopithecus) habilis; Kr - Kenyanthropus rudolfiensis; Kp - K.platypos; P-s - вновь "сконструированный" французами род Praeanthropus; Ag - Australopithecus garhi; Ab - A.bahrelghazali; Aaf - A.afarensis; Aan - A.anamensis; Aa - A.africanus; Pb - Parantrophus boisei; Pr - P.robustus; Pa - P.aethiopicus; Arr - Aridipithecus ramidus; Ark - A.kadabba; Ot - Orrorin tugenensis; St - Sahelantrophus tchadensis; "хоббиты" (H.floresiensis) и люди из Дманиси не показаны.
Литература
1) Перипетии поисков тех романтических времён очень хорошо описаны в книге Н.Эйдельмана “Ищу предка” (М.: “Молодая гвардия”, 1970).
2) См. книгу Д.Джохансона и М.Иди “Люси: истоки рода человеческого” (М.: “Мир”, 1984).
3) Leakey M.G. et al // Nature. 1995. Vol. 376, No 6541. P. 565-571. См. также “Природу” № 2 (966) за 1996 г., с. 122.
4) 1,7-милионнолетний череп с мозаикой "эректо-хабилисных" признаков, древнейший из обнаруженных вне Африки, был найден в 2001 г. в Грузии у г. Дманиси (Gore R. // National Geographic, August 2002, Vol. 202, № 2)
5) См., например, схему в статье М.Л.Бутовской “Эволюция человека и его социальной структуры” (“Природа”, 1998, № 9 (997), с. 87-99).
6) Ponce de Leon M.S., Zollikofer C.P.E. // Nature. 2001. Vol. 412, № 6846. P. 534-538.
7) White T., Suwa G., Asfaw B. // Nature. 1994. Vol. 371, № 6495. P. 306-312.
8) Asfaw B. et al // Science. 1999. Vol. 284. P. 629-635.
9) Brunet M. et al // Nature. 1995. Vol. 378. P. 273-275.
10) Gee H. // Nature. 2001. Vol. 412, № 6843. P. 131-132.
11) Butler D. // Nature. 2001. Vol. 410, № 6828. P. 508-509.
12) Senut B. et al // C.R. Acad. Sci., Paris. Ser. IIa. 2001. Vol. 332. P. 137-134.
13) Ruvolo M. // Mol. Biol. Evol. 1997. Vol. 14. P. 248-265. и др.
14) Aiello L.C., Collard M. // Nature. 2001, Vol. 410, № 6828, p. 526–527.
15) Leakey M. et al // Nature. 2001, Vol. 410, № 6827, p. 433–440.
16) Liberman D.E. // Nature. 2001, Vol. 410, № 6827, p. 419–420.
17) Haile-Selassie Y. // Nature. 2001, Vol. 412, № 6843, p. 178–181.
18) Wolde-Gabriel G. et al // Nature. 2001, Vol. 412, № 6843, p. 175–178.
19) Wood B. // Nature, 2002, Vol. 418, № 6894, p. 133–135.
20) Brunet M. et al // Nature, 2002, Vol. 418, № 6894, p. 145–151.
21) Vignaud P. et al // Nature, 2002, Vol. 418, № 6894, p. 152–155.
Что-то потянуло меня перепечатать ещё разок мою старую, 2004 года ещё, заметку по ископаемым людям. Самую малость её обновил. Просто чтоб представляли, что там сейчас творится...
наше фамильное древо снова ветвится.
Когда в 1891 году Евгений Дюбуа нашёл на Яве ископаемые остатки первого “обезьяночеловека”, у него не возникло и тени сомнения, что столь необычное существо заслуживает как минимум выделения в особый биологический род. Находка питекантропа взбудоражила научный мир, и вскоре (в первой половине XX века) интенсивные поиски привели к новым находкам в Китае и в Африке1. Находки описывались под собственными именами, и число родов древних людей стремительно росло: синантроп, плезиантроп, мегантроп, телантроп, парантроп, зинджантроп... Тогда же (1925 г.) на юге, а позже – и в центральных районах Африки были найдены австралопитеки, которых тоже описали несколько видов. Однако, когда ископаемого материала накопилось достаточно много, выяснилось, что неповторимость первых находок была сильно преувеличена, и последующие ревизии сильно убавили разнообразие гоминид. Многочисленные роды ископаемых людей были сведены в синонимию к современному роду Homo, в котором, кроме вида Homo sapiens с его вымершим неандертальским подвидом, оказалось (по наиболее жестким вариантам системы) только два ископаемых вида: Homo erectus (включивший питекантропов, синантропов и некоторых других) и описанный из центральноафриканского Олдувэйского ущелья Homo habilis (живший около 2 млн лет назад и получивший почётный титул “первого Homo”). Всё разнообразие австралопитеков тоже свели было к единственному виду Australopithecus africanus (туда же “разжаловали” парантропов и некоторых других “антропов”), впрочем, видовой статус почти сразу вернули “мощным” формам – A.robustus.
В 1974 г. Д.Джохансоном в Хадаре (Эфиопия) были обнаружены остатки жившего более 3 млн лет назад австралопитека, более примитивного, чем A.africanus, которые были описаны под именем A.afarensis (знаменитая “Люси”)2. В 1995 г. группой М.Лики на берегу озера Туркана (Кения) найден ещё более примитивный A.anamensis3 (4 млн лет назад). После этого родословное древо человека стало выглядеть, как прямой росток: A.anamensis --> A.afarensis --> A.africanus (возможно, с боковым ростком к A.robustus, окончившимся тупиком около 2 млн лет назад) --> Homo habilis --> H.erectus --> Homo sapiens neanderthalensis и Homo sapiens sapiens. Ранние этапы этого пути проходили в Африке, и только около 1,5 –2 млн. лет назад поздние H.habilis (или ранние H.erectus) проникли на Кавказ4 (первые кавказские Homo найдены возле Дманиси в Грузии и недавно опеисаны описаны как новый, промежуточный между H.habilis и H.erectus вид Homo georgicus) и стали осваивать Евразию (добравшись в конце концов до Явы, где и нашёл своего питекантропа Дюбуа).
Впрочем, в последние десятилетия вновь наметилась тенденция к видовому дроблению гоминид и восстановлению некоторых “старых” видов, что добавило пару видов (A.boisei и A.aethiopicus) в “робустную” тупиковую ветвь австралопитеков и два вида Homo в основной ствол: H.ergaster перед H.erectus и H.heidelbergensis (который был известен давно, но видовой статус которого не всеми признавался) после него5. Причём “робустные” австралопитеки с их большими мощными специализированными зубами были сочтены настолько отдалившимися от классических австралопитеков, что для них был восстановлен отменённый было отдельный род Parantrophus. Да и неандертальцев всё чаще рассматривают не как подвид, а как отдельный вид людей “позднего” типа (и новейшие исследования развития их черепов в онтогенезе вроде бы это подтверждают6).
Кроме того, по знаменитому черепу KNM-ER 1470 был выделен вид Homo rudolfiensis, современник H.habilis, который стал рассматриваться как боковая веточка Homo. И в добавок существовал Aridipithecus ramidus, живший около 4,4 млн лет назад и отошедший (отошедший ли?) от магистральной линии развития гоминид ещё до австралопитеков7. И вот эта ясная, почти линейная картина шествия гоминид к прогрессу была вдребезги разбита новыми находками. Во-первых, были найдены фрагменты австралопитеков ещё двух видов: A.garhi (Эфиопия)8 и A.bahrelghazali (Чад)9, живших во времена поздних A.afarensis и ранних A.africanus. Т.е., выстроить австралопитеков в линию стало решительно невозможно. И во-вторых...
В 2001 г. Генри Ги, старший редактор журнала “Nature”, отметил в своём журнале, что поиски ископаемых гоминид весьма напоминают ожидание автобуса: нету-нету – и вдруг три за раз10. Ги немного поторопился: "автобусов" подошло не три, а целых четыре (и, как чуть позже выяснилось, даже пять). Смена веков ознаменовалась важнейшими находками. Одна из них, поражающая своей древностью (хотя вскоре найдут и подревнее – см. ниже), была сделана в Кении, на холмах Туджен (это весьма перспективное для поисков окаменелостей место стало скандально известным из-за острого соперничества нескольких научных групп, доходившего до жалоб властям на якобы незаконные раскопки конкурентов, полицейских арестов и обысков11). Парижские антропологи во главе с М.Пикфордом и Б.Сеню обнаружили здесь существо, получившее прозвище “Millenium man” и описанное под именем Orrorin tugenensis12. Оррорин обладал мелкими “человеческими” зубами и неплохой двуногой походкой (среди прочего найдены фрагменты бедренной кости). Но, что самое главное - жил он ещё в миоцене, около 6 млн лет назад, т.е. вблизи того рубежа, когда, по данным молекулярной биологии, разошлись эволюционные ветви, ведущие к людям и шимпанзе (5,5–6,5 млн лет назад)13. Французы сочли мелкозубость и прямохождение оррорина важнейшими признаками и предложили свою схему филогенетического древа гоминид, у самого основания разделяющуюся на два ствола [рис. А.]*. Люди по этой схеме выводятся от оррорина через вновь сконструированный род Praeanthropus, куда перемещаются наиболее древние виды австралопитеков – A.anamensis и некоторые ископаемые, “приписываемые ныне к A.afarensis”, а все остальные австралопитеки (включая собственно A.afarensis и A.africanus) с их более мощными зубами считаются тупиковой ветвью, заканчивающейся парантропами. Ardipithecus ramidus по этой схеме вообще числится в предках человекообразных обезьян. Однако эта схема вызывает серьёзные возражения многих палеоантропологов, полагающих, что французы преувеличивают отличия в способности разных австралопитеков к прямохождению и недоучитывают некоторых факторов, могущих повлиять на форму зубов14.
Вторая находка вновь была сделана группой М.Лики в местечке Ломекви на берегах озера Туркана (бывш. о. Рудольф, Кения, окрестности этого озера уже являли миру A.anamensis) при раскопках 1998–1999 г.г. Находка была такой, о какой можно только мечтать: хорошо сохранившийся череп лежал в хорошо датируемом по следам вулканического извержения слое 3,5-миллионолетней давности. Существо обладало небольшим черепом, мелкими коренными зубами и плоским лицом, а так же рядом других признаков, комбинация которых не позволяла отнести его ни к австралопитекам, ни к ранним Homo. Необходимо было или сильно изменять устоявшиеся родовые диагнозы, или учреждать новый род. М.Лики выбрала второй путь, и существо было описано под именем Kenyanthropus platypos (видовой эпитет указывает на его плосколицесть)15. Сходное сочетание признаков имелось и у ранее известного (и не вполне понятного) Homo rudolfiensis (2 млн лет назад), так что его тоже перевели в кениантропы в качестве второго, более молодого, вида рода. Появление кениантропов, живших одновременно с большинством австралопитеков, окончательно запутало средние этажи филогенетического древа гоминид. Лики с соавторами почти не говорят об этом, но вот д-р Д.Либерман из Университета им. Дж.Вашингтона (США) предлагает схему [рис. Б.]**, по которой кениантропы оказываются лишь боковой тупиковой ветвью эволюции человека, а главная линия каким-то образом проходит через австралопитеков16. Интересно, что по Либерману, как и по французам, A.africanus оказывается в стороне от главной линии развития, зато K.rudolfiensis, который по французской трактовке должен был бы лежать на основном стволе13, переезжает в конец тупика. Больше всего не повезло от этих перетрясок Homo habilis, которого теперь склонны считать не первым человеком, а последним австралопитеком13 15 (не покушаясь, правда, на его важнейшую роль в основном стволе эволюции).
Потом была третья находка. Снова Эфиопия, снова Афар. Американские исследователи нашли здесь в долине Аваш (Awash) остатки Ardipithecus уже из миоценовых времён (5,2–5,8 млн лет назад). Они весьма походили на известного ранее A.ramidus (4,4 млн лет назад), но всё же имелось и заметное количество отличий. В конце концов кости были описаны как новый подвид Ardipithecus ramidus kadabba17 (“кадабба” на афарском языке значит “основатель рода”). Д-р И. Хайле-Селасси, автор нового подвида (позже его статус поднимут до видового), полагает, что некоторые черты найденных зубов уважаемого кадаббы – эксклюзивно гоминидные, а значит, место ардипитекам – в предках гоминид, а вовсе не в предках человекообразных обезьян, как решили французы. “Французского” же оррорина (вновь раскритиковав трактовку его зубов, предложенную группой М.Пикфорда и Б.Сеню), Хайле-Селасси как раз передвигает в обезьяньи предки... Интересно, что по данным американцев18 A.kadabba (как и O.tugenensis) жил в лесистой местности, так что ранние этапы эволюции гоминид проходили не только на великих африканских саваннах, как это было потом, во времена австралопитеков.
И, наконец, республика Чад. Как-то так сложилось, что все более-менее значимые африканские находки делались либо на южной оконечности материка (первый австралопитек), либо в восточной его части. Центральные же районы могли похвастаться только одним (причём, скорее всего, "тупиковым") видом австралопитеков – A.bahrelghazali. В 1961 г. в Центральной Африке, правда, нашли подозрительный череп, но впоследствии выяснилось, что это сильно повреждённые эрозией останки нашего почти современника19. Тем большей неожиданностью оказалось то, что самая древняя (и самая свежая) из последних находок была сделана именно здесь, в пустынных землях северного Чада, недалеко от южного края Сахары. Превосходно сохранившийся череп, датируемый возрастом в 6–7 млн. лет, был найден в 2001 г. в месте, называемом Торос-Менелла, в пустыне Дьюраб. Лицевая часть черепа совмещала как весьма примитивными, так и относительно продвинутые черты (в частности, достаточно слабые клыки), а зубы его заметно отличались от других находок. Размер головного мозга был очень небольшим (~ 350 см3), а черепная коробка удлинена, что характерно, скорее, для обезьян. Подобная мозаика признаков свидетельствует о самых ранних этапах эволюции группы. Кроме черепа, были найдены фрагменты остатков ещё пяти особей. В июле 2002 г. международная команда из 38 (!) учёных описала по ним новый род и вид гоминид Sahelantrophus tchadensis20. Анализ окаменелостей, собранных вместе с сахелантропом, позволяет утверждать, что некогда здесь был берег большого озера, вокруг которого лежала саванна, переходящая в песчанную пустыню21. Снова саванна... Видимо, лесной кадабба, о котором говорилось выше, был всё-таки скорее исключением из общей закономерности. Кстати, именно изучение состава сопутствующей фауны позволило датировать возраст находки (по аналогии с другими надёжно датированными местонахождениями окаменелостей), так как ни древесных остатков, ни других отложений, пригодных для изотопного анализа, в Торос-Менелле обнаружено не было. О возможных родственных связях S.tchadensis с другими гоминидами и месте его на филогенетическом древе говорить пока преждевременно, но несомненно одно: после этой находки стало ясно, что древнейшие гоминиды были распространены в Африке значительно шире, чем это ещё недавно можно было предполагать.
Последние находки ещё слишком свежи, чтобы успел сформироваться некий единый взгляд на новую картину развития гоминид. Но при всей несхожести и противоречивости имеющихся трактовок ясно одно: прежней линейной картине развития более не бывать, у нашего эволюционного древа были многочисленные – и вполне крепкие и длинные – боковые ветви. И в течении миллионов лет разные группы гоминид одновременно двигались в сторону очеловечивания. Одной из них суждено было выйти в люди, другим – исчезнуть, проиграв гонку. Великая драма разыгрывалась тогда на равнинах Африки...
Некоторым образом Upd. А недавно в Индонезии, на острове Флорес, нашли ещё одну боковую веточку от Homo erectus – небольших, в полчеловека ростом, "хоббитов" Homo floresiensis (см. описание вида в "Nature" (vol. 431, 2004, 28 October). Но эти – явный тупик, интересный тем, что вымерли они относительно недавно, 18–20 тыс. лет назад, а значит, два вида людей долго жили на Земле одновременно. Только один из них хорошо прятался.
*Рис. А. Подпись ниже.
**Рис. Б. Подпись ниже.
РИСУНОК: Виды гоминид, выделяемые ныне, и вероятные филогенетические связи между ними согласно "французской" (А) и "американской" (Б) схемам.
СОКРАЩЕНИЯ:
ЧО - современные человекообразные обезьяны (не гоминиды); Hs - Homo sapiens, включая неандертальцев; Hh - H.heidelbergensis; Her - H.ergaster; He - H.erectus; H/Ah - Homo (либо Australopithecus) habilis; Kr - Kenyanthropus rudolfiensis; Kp - K.platypos; P-s - вновь "сконструированный" французами род Praeanthropus; Ag - Australopithecus garhi; Ab - A.bahrelghazali; Aaf - A.afarensis; Aan - A.anamensis; Aa - A.africanus; Pb - Parantrophus boisei; Pr - P.robustus; Pa - P.aethiopicus; Arr - Aridipithecus ramidus; Ark - A.kadabba; Ot - Orrorin tugenensis; St - Sahelantrophus tchadensis; "хоббиты" (H.floresiensis) и люди из Дманиси не показаны.
1) Перипетии поисков тех романтических времён очень хорошо описаны в книге Н.Эйдельмана “Ищу предка” (М.: “Молодая гвардия”, 1970).
2) См. книгу Д.Джохансона и М.Иди “Люси: истоки рода человеческого” (М.: “Мир”, 1984).
3) Leakey M.G. et al // Nature. 1995. Vol. 376, No 6541. P. 565-571. См. также “Природу” № 2 (966) за 1996 г., с. 122.
4) 1,7-милионнолетний череп с мозаикой "эректо-хабилисных" признаков, древнейший из обнаруженных вне Африки, был найден в 2001 г. в Грузии у г. Дманиси (Gore R. // National Geographic, August 2002, Vol. 202, № 2)
5) См., например, схему в статье М.Л.Бутовской “Эволюция человека и его социальной структуры” (“Природа”, 1998, № 9 (997), с. 87-99).
6) Ponce de Leon M.S., Zollikofer C.P.E. // Nature. 2001. Vol. 412, № 6846. P. 534-538.
7) White T., Suwa G., Asfaw B. // Nature. 1994. Vol. 371, № 6495. P. 306-312.
8) Asfaw B. et al // Science. 1999. Vol. 284. P. 629-635.
9) Brunet M. et al // Nature. 1995. Vol. 378. P. 273-275.
10) Gee H. // Nature. 2001. Vol. 412, № 6843. P. 131-132.
11) Butler D. // Nature. 2001. Vol. 410, № 6828. P. 508-509.
12) Senut B. et al // C.R. Acad. Sci., Paris. Ser. IIa. 2001. Vol. 332. P. 137-134.
13) Ruvolo M. // Mol. Biol. Evol. 1997. Vol. 14. P. 248-265. и др.
14) Aiello L.C., Collard M. // Nature. 2001, Vol. 410, № 6828, p. 526–527.
15) Leakey M. et al // Nature. 2001, Vol. 410, № 6827, p. 433–440.
16) Liberman D.E. // Nature. 2001, Vol. 410, № 6827, p. 419–420.
17) Haile-Selassie Y. // Nature. 2001, Vol. 412, № 6843, p. 178–181.
18) Wolde-Gabriel G. et al // Nature. 2001, Vol. 412, № 6843, p. 175–178.
19) Wood B. // Nature, 2002, Vol. 418, № 6894, p. 133–135.
20) Brunet M. et al // Nature, 2002, Vol. 418, № 6894, p. 145–151.
21) Vignaud P. et al // Nature, 2002, Vol. 418, № 6894, p. 152–155.
