Первый раз сию формулу вижу, но могу предполоджить, что цифирь 4 - это просто нормирующий коэффициент, чтобы при нормальной ситуации эффективная численность пооуляции равнялась непосредственной наблюдаемой численности.
И чтобы, соответственно, можно было без особых извращений интерпретировать результаты, отличающиеся от нормальных.
Как в данном случае. Эффективная численность оказалась в 5 разменьше действительной.
Сразу понятно, что все очень хреново.