|
|
Пишет ivanov_petrov (![[info]](http://lj.rossia.org/img/userinfo.gif){kind=small} ivanov_petrov)@ 2010-11-23 20:25:00 |
 |
|
 |
|
|
|
|
|
|
 |
|
 |
Вымирания
Дабы веселые поселяне могли и далее весело трудиться на своих нивах, не озабочиваясь проблемами вымирания динозавров, пребывая в несокрушимой уверенности, что те, кому положено, следят за развитием событий и помогать им поселянскими усилиями не надо, приводим очень краткое, рваное, сокращенное изложение докторской диссертации по палеонтологии, как раз и посвященное причинам массовых вымираний - дабы означенные поселяне представляли, сколько чего на свете было, есть, а может быть - и будет, с чем означенным поселянам, скорее всего, столкнуться не придется, хотя некоторые отчаянные головы и утверждают, что деятельность тех самых поселян вскоре приведет к тому самому массовому вымиранию, да уже и привела по самые импакта нам не надо. Желающие увидеть текст полностью да последуют по ссылке http://www.evolbiol.ru/alekseev.htm
Алексеев Александр Сергеевич
Массовые вымирания в фанерозое
Диссертация на соискание ученой степени доктор геолого-минералогических наук по специальности 04.00.09 палеонтология и стратиграфия
...Определение МВ. Охарактеризованные выше события условно названы МВ, как это принято в современной литературе. На самом деле не все они одинаковы по интенсивности, длительности и другим параметрам. Поэтому не каждое событие снижения глобального разнообразия биоты имеет право называться настоящим массовым вымиранием.
Имеются два принципиально различных определения МВ. Одно из них используется при статистическим анализе и является чисто формальным. Согласно ему под МВ понимается любой пик уровня или скорости вымирания, отделенный минимумом от соседнего пика (Raup, Sepkoski, 1984). На графике общего суммарного разнообразия биоты за массовое вымирание можно принимать любой временной интервал, предшествующий тому, в котором не происходит роста разнообразия по сравнению с предыдущим (Алексеев, 1989б). Однако негативный наклон кривой может определяться на уровне семейств и родов разницей всего лишь в несколько таксонов. Эта разница может зависеть от некоторых случайных обстоятельств и строго говоря, следовало бы ввести некий порог - скажем не менее 5%, но обоснование уровня этого порога пока не может быть дано.
Более продуктивным является содержательное определение, которое может быть сформулировано следующим образом. Массовое вымирание - это относительно кратковременное и в масштабе геологического времени синхронное ступенчатое вымирание в ходе биотического кризиса большого числа таксонов организмов, принадлежащих различным систематическим и экологическим группам, что приводит к временному глобальному снижению таксономического разнообразия биосферы.
Однако одни только количественные метрики, основанные на глобальных компиляциях стратиграфического распространения таксонов различного ранга и отражающие колебания разнообразия или интенсивности, скорости и вероятности вымирания, не могут быть достаточными для признания за тем или иным событием статуса МВ. Необходимо также показать, что событие МВ фиксируется в конкретных разрезах. Это позволяет установить точное положение события в стратиграфической шкале, проследить его динамику, выявить наличие следующего за ним интервала пониженного таксономического разнообразия. Указанные выше критерии позволяют разделить все события, упоминавшиеся как МВ, на три группы: события вымирания, массовые вымирания-фантомы и настоящие массовые вымирания (Алексеев, 1995).
...Современное МВ. Необходимо кратко остановиться и на таком новом для биосферы явлении как вымирание организмов в результате нарастающей промышленной и сельскохозяйственной деятельности человечества. Уже зафиксированы десятки и сотни видов наземных животных и птиц, истребленных человеком. Основные последствия связаны с высокими темпами уничтожения тропических дождевых лесов, которые принадлежат к таксономически наиболее разнообразному типу сообществ. По имеющимся оценкам (Morgan, 1987), дождевые леса могут исчезнуть с лица Земли к 2010 или 2050 гг. За 165 лет это приведет к вымиранию 45% родов и 54% семейств млекопитающих, что составит 29 семейств и 104,3 рода за 1 млн лет. Подготовка нового издания Международной красной книги показала, что под угрозой исчезновения находится не менее четверти всех млекопитающих, примерно столько же пресмыкающихся, земноводных и рыб. Впервые в список включены морские виды рыб, из которых свыше 100, в том числе некоторые акулы, оказались на грани исчезновения (Аноним,1997).
Морские беспозвоночные в значительно меньшей степени затронуты этим вымиранием из-за сравнительно малой чувствительности океана к антропогенным нагрузкам. Известен лишь один вид, вымерший в историческое время. Это гастропода морское блюдечко Lottia alveus (Conrad), обитавшая на западном побережье Атлантического океана и связанная с зостерой, после массовой гибели которой в 1930-х годах более никогда не находилась (Carlton et al., 1991). Антропогенная причина болезни зостеры не доказана.
Прогнозируемые скорости вымирания млекопитающих сравнимы с вымиранием этой группы в раннем и среднем олигоцене. Еще более существенными должны быть изменения среди насекомых, для которых вырубка лесов является настоящей катастрофой. Качественное сравнение антропогенного биотического кризиса с более ранними показывает, что он легко может достичь порога, за которым биота перейдет в новое состояние.
...Массовые вымирания-фантомы. Целый ряд событий, которые во многих статьях Дж. Сепкоски и Д. Раупа (Raup, Sepkoski, 1984, 1986; Sepkoski, 1986 и др.) на основе количественного анализа рассматриваются как МВ, на самом деле не могут быть отнесены к таковым. Это касается смен на рубежах карбона и перми, раннего и среднего триаса, юры и мела, эоцена и олигоцена, среднего и позднего миоцена. Для данных событий невозможно определенно указать стратиграфический уровень вымирания и найти его в каком-либо разрезе. Неясно также, сопровождались ли они периодом пониженного таксономического разнообразия и какова была его продолжительность. В частности, юрско-меловое вымирание было весьма плавным и постепенным, к тому же в основном оно было связано со сменой внутри одной группы - аммоноидей. Сюда же принадлежит плинсбах-тоарское событие. По-видимому, очень длительным (весь поздний эоцен) было вымирание на рубеже эоцена и олигоцена, которое носило отчетливо ступенчатый характер (Keller, 1986). Ботомско-тойонское вымирание также может относится к этой группе.
...Массовые вымирания. Полностью удовлетворяют сформулированным выше критериям МВ только 8 событий вымирания (рис.8). Четыре из них хорошо известны как великие МВ и они не требуют дополнительных комментариев, прослеживаются как в развитии морской, так и наземной биоты, принимаются подавляющим большинством исследователей. Они включают МВ на рубеже ордовика и силура, перми и триаса, триаса и юры, мела и палеогена (McLaren, Goodfellow, 1990; Алексеев, 1989). К ним можно добавить еще четыре МВ. Прежде всего это МВ на рубеже франа и фамена. Кроме того, в эту группу должны быть включены девонско-каменноугольное, серпуховско-башкирское и сеноманско-туронское МВ. Хотя интенсивность вымирания для них не очень высока, все они имеют необходимые признаки МВ
...Свойства массовых вымираний. Сейчас с определенностью можно говорить, что все МВ как явление в целом обладают некоторыми свойствами. Эти свойства имеют важнейшее значение для оценки роли МВ в эволюции биоты.
Селективность. Характерной особенностью массовых вымираний является их малая селективность, что давно уже было отмечено, например, для мел-палеогенового события. Действительно, во время этого МВ примерно в равной степени были затронуты обитатели суши и пресных вод, поверхностных слоев и толщи вод морей и океанов, а также донные морские животные (Алексеев, 1984,1986,1989а). Из 33 проанализированных групп уровня класса и отряда это вымирание существенно сказалось на 25. Уровень их вымирания в маастрихте превышал фоновый уровень плюс одно стандартное отклонение. Вместе с тем особенно чувствительными к нему оказались фито- и зоопланктонные организмы с известковым скелетом, а также хищники высоких пищевых уровней, как морские, так и наземные. Относительно слабые изменения, которые в таксономическом плане испытали на рубеже мела и палеогена растительные сообщества и некоторые группы пресноводных и наземных животных, убедительно объясняются особым характером энергетики и пищевых ресурсов в экосистемах пресных вод и суши (Sheehan, Hansen,1986).
...Эволюционная роль. Реальные проявления биологической эволюции - появление и вымирание таксонов, а также изменение их роли в экосистемах. Следовательно, биотические кризисы и лежащие в их основе МВ (особенно "великие") должны играть принципиальную роль в эволюционном процессе. Они канализуют эволюцию, меняя ее направление в том смысле, что элиминируют одни группы и обеспечивают возможность выжившим занять освободившиеся экологические ниши и испытать в связи с этим взрывоподобную радиацию. Можно согласиться с тем, что пути развития жизни, реализующиеся после МВ, не могут быть надежно предсказаны на основании предшествующего состояния (Jablonski, 1986). В этом смысле биотические кризисы полностью удовлетворяют развиваемой Н.Н.Моисеевым (1987) применительно к биосфере бифуркационной теории. Структура биоты до и после МВ различна. Однако едва ли можно говорить о принципиальном характере этого различия, поскольку биосфера может существовать лишь в узком диапазоне граничных условий, что обусловливает сохранение ее структуры в целом, но на иной таксономической основе.
Необходимо спросить, приводят ли МВ к появлению принципиально новых планов строения организмов и макроэволюционных инноваций ? По-видимому, в этом отношении они стерильны, так как все новые крупные группы организмов, например млекопитающие и покрытосеменные растения, впервые появляются в геологической летописи в моменты стазиса. Это понятно, поскольку любая инновация может возникнуть лишь тогда, когда давление среды минимально, что было подмечено еще А.А.Любищевым (1982).
...Периодичность. О периодическом характере МВ писал еще Б.Л.Личков (1945), хотя ему были известны лишь 6 таких событий, а их геохронологическое датирование тогда еще отсутствовало. Четкая периодичность МВ была аргументирована Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984), которые пытались показать существование в мезозое и кайнозое вымираний, разделенных интервалом около 26 млн. лет. Эта публикация вызвала волну исследований, которые различными статистическими методами оценивали реальность этой периодичности. Однако исходные данные, особенно датировки рубежей в существующих шкалах настолько неточны, что строгие методы статистического анализа к ним не применимы (Алексеев, 1989). За прошедшие 15 лет геохронологическая шкала существенно изменилась даже в ее кайнозойском интервале (см. выше) и сами авторы этой идеи готовы от нее отказаться (Sepkoski, 1995). Согласно принятому в данной работе определению МВ, в эту категорию попадает лишь 8 событий, неравномерно распределенных во времени (рис.8), поэтому предложение выделять малые периодические МВ и великие апериодические МВ (Алексеев, 1989) кажется необоснованным. Однако нельзя исключить существования некоего биосферного ритма с периодом около 30 млн. лет.
6. Рассмотрение причин биотических кризисов в их широком смысле должно основываться на системном подходе с выделением цепочек или древ цепочек элементарных событий, в составе которых следует выделять первичные, спусковые и непосредственные причины.
...Классификация гипотез о причинах биотических кризисов. В литературе содержится масса гипотез, объясняющих МВ или биотические кризисы самыми различными причинами вплоть до совершенно невероятных. Одни из них предложены для объяснения отдельно взятого конкретного случая, тогда как другие пытаются объяснить генерацию МВ и, следовательно, биотических кризисов как явления в целом. В данной работе между ними не делается различия. Их обобщение требует проведения некоторой классификации (Алексеев, 1993), причем многие варианты, отличающиеся лишь тонкими деталями, укрупнены.
А. Внешние системы причин
Галактическая гипотеза. По этой гипотезе переломные моменты в развитии жизни, сопровождающиеся массовыми вымираниями, связаны с обращением Солнечной системы вокруг центра Галактики.
Колебания солнечной активности.
Импактная гипотеза. Хотя подобного рода идеи высказывались неоднократно и довольно давно (de Laubenfels, 1956), предметом эмпирического анализа они стали лишь с 1980 г после публикации статьи Л. Альвареса и др. (Alvarez et al., 1980). Обнаружение на границе мела и палеогена глобально распространенной «иридиевой аномалии», а в последствии ударно-метаморфизованных зерен кварца и полевого шпата, микротектитов-сфероидов, а также сажи, однозначно свидетельствуют о том, что на этом рубеже имело место экстраординарное импактное событие - столкновение Земли с крупным космическим телом - астероидом или кометой (Alvarez et al., 1984; Альварес и др., 1990; Алексеев и др., 1990; Назаров и др., 1988). Наиболее полно аргументы в пользу реальности существования в истории Земли гигантских импактных событий, которые по своим масштабам могли бы стать спусковой причиной биотических кризисов, недавно были рассмотрены М.А.Назаровым (1995).
В качестве непосредственных причин в рамках импактного сценария принимаются резкие изменения климата: длительная непрозрачность атмосферы для солнечных лучей благодаря высокому содержанию в ней мельчайших частиц - материала кратерных выбросов и вещества ударника; глобальное понижение температуры из-за прекращения солнечной инсоляции; штормовые пожары; кислотные дожди как результат образования колоссальных количеств окислов азота во время взрыва астероида и т.д. К этим факторам позднее были добавлены еще несколько, а С.М.Снегиревский (1996) выдвинул гипотезу о том, что импакт вызывает изменение частоты астрономического времени. Многие организмы, приспособленные к ранее существовавшему временному ритму, не могут адаптироваться к новым условиям и вымирают.
В качестве общей причины всех МВ импактный сценарий был предложен Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984), которые аргументировали четкую периодичность МВ с интервалом около 26 млн. лет. По их мнению такая периодичность могла иметь только космическую природу. Первичная причина - впрыск из облака Оорта во внутренние области Солнечной системы кометных пучков, которые возникали либо в результате осцилляций последней относительно плоскости Галактики либо под влиянием тяготения Немезиды - звезды-спутника Солнца с крайне вытянутой орбитой.
Гипотеза взрыва сверхновой звезды.
Гипотеза тектитного кольца. Экзотическая гипотеза импактного типа была предложена Дж. О’Кифом (O’Keefe, 1985), который для рубежа мела и палеогена считал возможным образование в результате выброса с поверхности Луны массы частиц ударного расплава в виде тектитов, образовавших вокруг Земли плотное кольцо, создавшее над северным полушарием тень, что привело к похолоданию.
Б. Внутренние системы причин
Б1. Абиотические
Гипотеза диастрофизма. В начале XX в. обычно генератором резких климатических изменений считали периодические процессы горообразования (Сушкин, 1922; Яковлев, 1922). Согласно Л.Б.Рухину (1957) во время тектонических циклов происходят изменения рельефа Земли, прогрессивно направленные в сторону сокращения мелководных морей и появления глубоких океанов, уменьшения площади заболоченных приморских низменностей.
Гипотеза вулканизма. В последнее время чаще всего в качестве спусковой причины МВ указывается пароксизмальный вулканизм. Особенно полно эта система причин разработана на примере мел-палеогенового МВ (Куртийо, 1990; Officer, Drake, 1983,1985; McLean, 1985; Officer et al., 1987). Одну из наиболее полных цепочек причин предложили Д.Лопер с соавторами (Loper et al., 1988). По их мнению, существование циклов активности в ядре и мантии Земли периодически приводит к изменению мощности разогретого граничного слоя, подъему мантийных плюмов и вследствие этого - к извержению огромного объема базальтов с образованием трапповых полей. Выделение в ходе вулканизма громадных количеств углекислого газа, окислов азота и серы приводит к резким изменениям климата и глобальному вымиранию организмов. По мнению Г. Маршалла (Marshall, 1928) затемнение атмосферы вулканической пылью приводило к резкому снижению интенсивности ультрафиолета, что неблагоприятно сказывалось на многих организмах.
Гипотеза повышенной радиации. Рост радиационного фона на Земле в результате активизации тектонических процессов накануне орогенических этапов рассматривался как причина смены морских фаун Е.А.Ивановой (1955, 1958). С.Г.Неручев (1982,1986,1988) считает, что причиной биотических кризисов и МВ было поступление из рифтовых зон океанов в результате ускорения спрединга и субдукции громадного количества радиоактивных элементов, прежде всего урана. Высокий радиационный фон обусловил резкий рост мутаций у организмов, что и привело к их вымиранию.
Гипотеза палеомагнитных инверсий. Одно время популярными были идеи о том, что МВ связаны с инверсиями магнитного поля Земли (Uffen, 1963; Simpson, 1966). Во время инверсии (т.е обращения) магнитного поля его интенсивность значительно падает, что должно было приводить к заметному в (несколько раз) увеличению интенсивности космических излучений, вызывавших повышение частоты мутаций.
Гипотеза колебаний уровня моря. Весьма популярной причиной, предлагаемой для объяснения МВ, является резкое падение уровня океана (глобальная регрессия) и осыхание мелководных эпиконтинентальных морей, а также шельфов, исчезновение в связи с этим свойственной им разнообразной донной биоты (Hallam, 1987). Однако эта причина не может рассматриваться как весьма вероятная, так как мелководная фауна должна сохраниться вокруг океанических островов (Jablonski, Flessa,1986). Не находит она подтверждения и в эмпирических фактах применительно к наиболее хорошо изученному мел-палеогеновому МВ (Buffetaut, 1987). К этому можно добавить, что неоднократные резчайшие гляциоэвстатические колебания уровня океана, происходившие на протяжении плейстоцена, не привели к каким-либо глобальным кризисам.
Гипотезы нарушения океанической циркуляции. Это целый класс гипотез, различающихся лишь деталями, но иногда весьма существенными. Одна из них в качестве спусковой причины мел-палеогенового МВ рассматривает катастрофическое событие прорыва прохладных (на 15? ниже температуры позднемелового тропического океана) и опресненных вод из прежде изолированного Полярного океана в Северную Атлантику (Gartner, McGuirk, 1979). Это событие должно было привести к резким изменениям климата, вымиранию динозавров и смене растительности. Какие-либо доказательства в пользу этой гипотезы не приводятся.
Гипотезы изменения состава гидросферы. Для объяснения причин МВ рубежа перми и триаса выдвигалось предположение о резком снижении солености морских вод в связи с изъятием громадных масс солей в течение позднепермской эпохи обширными лагунными бассейнами, в которых шло накопление эвапоритов (Beurlen, 1956; Fischer, 1960).
Гипотезы изменения состава атмосферы. Отдельный класс гипотез составляют представления о том, что МВ так или иначе связано с изменением состава атмосферы. Наиболее распространено мнение о том, что резкие колебания концентрации кислорода могли вызывать вымирание организмов (McAlester, 1970). Интервалы аномально низкого или токсически высокого содержания О2 в атмосфере должны вызывать селективное вымирание чувствительных групп животных. Преимущества данной гипотезы заключаются по мнению ее автора в том, что она способна объяснить одновременное вымирание морских и наземных животных.
Озоновая гипотеза. Существующий у Земли озоновый экран, как сейчас хорошо известно, может под влиянием антропогенных факторов быстро истощаться, что должно приводить к повышению радиационного фона.
Световая гипотеза. Одну из гипотез биотических смен применительно к событиям мелового периода выдвинул М.И.Голенкин (1927). Он считал, что в средине мела резко возросла прозрачность атмосферы и это привело к вымиранию ряда древних групп растений и внезапному появлению покрытосеменных. Их геологически очень быстрая экспансия вызвала вымирание животных в конце мела.
Климатическая гипотеза. Многие ученые предлагают рассматривать в качестве спускового механизма МВ резкие изменения климата, прежде всего похолодания (Stanley, 1984). На это указывает совпадение многих МВ (ордовикско-силурийского, мел-палеогенового и эоцен-олгоценового) с периодами похолодания климата, концентрация вымираний в тропиках и растянутость МВ во времени.
Б2. Биотические
Гипотеза эволюционного дисбаланса сообществ. Согласно В.В.Жерихину (1987, с.8) «даже если абиотические условия не выходят за допустимые для данного сообщества пределы и сообщество не испытывает никаких разрушительных внешних воздействий, оно все же рано или поздно неминуемо будет разрушено вследствие эволюции своих компонентов, несмотря на все совершенство механизмов, репрессирующих эту эволюцию». Разрушение сообществ и лавинообразное вымирание множества популяций приводят к ослаблению ценотического контроля и вспышке видообразования. Этот механизм обеспечивает автоколебательный характер развития биосферы. Гипотеза В.В.Жерихина приложима к одному единственному сообществу, но остается непонятно, как данный механизм может привести к практически одновременному разрушению многих различных сообществ и глобальному МВ. Связь между сообществами, хотя и существует, нередко весьма слаба, чтобы вымирание нескольких видов в одном из них, например, в тропической саванне, могло вызвать цепочку аналогичных событий в таком типе сообществ как бентосная экосистема Тихого океана.
Гипотеза исчерпания пищевых ресурсов. Совершенно иной механизм предусматривает группа гипотез, опирающихся на представление о возможности периодического исчерпания биогенных элементов в масштабе всей биосферы и прежде всего морским фитопланктоном, стоящим в основании пищевой пирамиды (Bramlette, 1965; Tappan, 1968; Worsley, 1974). Для рубежа мела и палеогена подобные представления развиваются особенно часто. Считается, что во второй половине мелового периода продуктивность морского фитопланктона была крайне высока (широкое развитие толщ писчего мела), что определялось благоприятной океанической циркуляцией и высоким содержанием углекислого газа в атмосфере. В самом конце мела из-за пенепленизации континентов и сокращения сноса биогенных элементов наступил кризис: резкое падение продуктивности морских экосистем и волна МВ по пищевым цепям.
Несколько иной вариант объяснения мел-палеогенового кризиса предложил Д.П.Найдин (1986). Он считает, что на фоне общей высокой продуктивности, свойственной позднемеловой эпохе, в кампанское и маастрихтское время в морских бассейнах периодически происходили вспышки развития фитопланктона, приводившие к явлениям типа «красного прилива», которые сопровождались отравлением всего живого и исчерпанием пищевых ресурсов. Аналогичное спусковое событие «красного прилива», по мнению Д.П.Найдина, имело место на рубеже мела и палеогена (его отражение - пограничный глинистый горизонт), но масштабы были поистине глобальными. Гибель фитопланктона из=за отравления бактериальными токсинами привела к росту концентрации углекислого газа в морской воде, так как углекислота перестала извлекаться в результате почти полной остановки фотосинтеза. Последний фактор определил генерацию интенсивной «волны вымираний» в морской биоте. Конкретная первичная причина «красного прилива» не указывается.
Строго говоря, механизмы биотических кризисов, которые описываются через исчерпание пищевых ресурсов, с некоторой натяжкой отнесены к типу внутренних биотических, так как изменение продуктивности экосистем и всей биосферы в целом зависит прежде всего от абиотических факторов. Тем более преждевременно считать, что все фанерозойские МВ имели такой генезис.
3. Комплексные системы причин
Некоторые исследователи, анализируя причины МВ, не отдают предпочтения какому-либо одному фактору, Такого мнения придерживается, в частности, Л.П.Татаринов (1987,1988,1993), который считает, что мел-палеогеновое вымирание было длительным процессом, вызванным одновременным действием многих биотических (биоценотических) и абиотических причин, но при подчиненной роли последних.
Оценка гипотез. Несмотря на очевидную недостаточность наших знаний, уже на этом этапе можно попытаться оценить насколько вероятны те или иные гипотезы о причинах биотических кризисов. Эта оценка должна базироваться на определенных базовых принципах.
Прежде всего спусковые причины должны носить глобальный характер. Кроме того, непосредственные причины должны быть не умозрительными, но фактически зафиксированными по тем или иным документам в палеонтологической летописи. Принципиальное значение имеет решение вопроса о том, должна ли существовать одна единственная причина для всех биотических кризисов, либо можно допустить самостоятельность причин для каждого кризиса. То есть являются ли индивидуальные биотические кризисы частями одного эволюционного процесса либо они независимые события. Теоретически может быть и так и этак.
Возможность внешних (внеземного, космического происхождения) толчков как спусковых механизмов биотических кризисов очевидна. Все они (за исключением небольших по масштабам импактов) будут носить глобальный характер и характеризоваться широким набором спусковых причин, достаточных для дестабилизации биосферы. Наиболее вероятной гипотезой этого типа является импактная.
Весьма вероятны внутренние абиотические спусковые механизмы. Косный компонент биосферы, включающий внешние оболочки Земли, а также ее внутренние структуры (ядро и мантию), могут изменяться вне зависимости от живого вещества в результате эволюции Земного шара как планетного тела. Хотя биота в определенной степени способна сглаживать эти изменения путем действия механизмов гомеостаза, сама при этом она не может не модифицироваться (Алексеев, 1993). Резкие тектонические перестройки, сопровождающиеся изменением конвекционных потоков в мантии и ядре, вызванный ими крупномасштабный вулканизм, провоцирующий резчайшие глобальные климатические колебания, особенно подходят на роль спусковой причины биотических кризисов если быть уверенным в периодическом характере последних. При этом длительность этих процессов не противоречит сравнительной кратковременности МВ, так как спусковой механизм включается только при превышении некоторого порога.
Остается рассмотреть возможность генерации биотических кризисов за счет саморазвития живого вещества и образуемых им систем вне всякой связи с изменениями среды. Исключить такие спусковые причины невозможно, но они представляются менее вероятными.
Эмпирические данные свидетельствуют в пользу существования некоей общей тенденции (или закона, см. выше) возрастания разнообразия биоты на Земле в течение фанерозоя. Теоретически для элементарной экосистемы в стабильных условиях вне эволюции составляющих ее организмов этот процесс не должен быть бесконечным и рост разнообразия сначала будет замедляться, а затем достигнет стазиса. Однако для биосферы Земли в масштабе геологического времени данное заключение не валидно.
7.Совокупность данных об особенностях мел-палеогенового рубежа и его МВ показывает, что с ними совместима импактная модель мел-палеогенового кризиса.
Многие доказательства существуют в пользу того, что в прошлом Земля претерпевала экстраординарные импактные события, интенсивность которых была настолько велика, что их влияние биоту должно было быть также необычайно сильным (Назаров, 1995). Первый импактный сценарий генерации глобального биотического кризиса был разработан У. Альваресом и др. (Alvarez et al., 1980). Было высказано мнение, что не только мел-палеогеновое МВ, но все другие были вызваны космическими причинами. С тех пор появилось много разнообразных данных и гипотез по этому вопросу, которые требуют осмысления. Наиболее изученным примером остается мел-палеогеновое МВ (Алексеев и др., 1990).
Особенности рубежа мела и палеогена. .....
Биотические события. Наиболее яркими событиями рубежа мела и палеогена являются приуроченные к нему биотический кризис и великое МВ. Количественная характеристика последнего дана ранее.
В составе морской биоты оcновной импульс вымирания приурочен к кровле зоны Abathomphalus mayaroensis. Однако многие представители планктонных фораминифер и известкового нанопланктона проходят в отложения датского яруса на различную высоту (Keller et al., 1995,1997). Первоначально все такие находки считались переотложенными и просто не фиксировались в описаниях, ныне изотопными методами и рядом других данных аргументируется переживание значительного числа (до 30%) меловых видов в датское время. Однако все они исчезают в самом начале дания и если существовали в это время, то не более 500-700 тысяч лет. В сравнительно глубоководных субтропических разрезах Агост, Каравака и Зумайя (Испания) и Эн-Сеттара (Тунис) немного ранее границы вымирает 5% видов, на границе - 70% и 25% переходит в даний (Molina et al., 1998). В разрезе СМ5 в Копетдаге меловые глоботрунканиды в количестве до 10% встречены на высоте свыше 10 м от основания дания, маркированного иридиевой аномалией (см. ниже). Однако кратковременное переживание тех или иных таксонов не делает данное МВ менее значимым. Наоборот оно хорошо совместимо с исключительной устойчивостью биосистем к внешним воздействиям.
Исчезновение аммонитов было почти мгновенным, хотя в Копетдаге нам удалось обнаружить единственный экземпляр в 22-25 см выше границы маастрихта и дания (см. ниже).
Изменения растительности на рубеже мела и палеогена были не столь существенными как среди морских организмов. Они в основном заключались в кратковременном развитии папоротниковых и моховых ландшафтов, вымирании древних групп беннетитовых и нильсониевых и распространении в датcком веке холодноумеренных лесов. Эти изменения обычно интерпретируются как свидетельства прогрессивного похолодания, развивавшегося на протяжении всего позднего мела (Spicer et al., 1994; Ахметьев, 1994; Герман, Спайсер, 1997).
Наземные и пресноводные животные реагировали дифференцированно. Крупные рептилии в основном вымерли на этом рубеже, хотя имеется точка зрения о постепенном их сокращении на протяжении маастрихта (Archibald, 1996). Мелкие формы, такие как большинство млекопитающих, пережили неблагоприятные изменения среды в норах и позднее испытали взрывную диверсификацию.
Импактная модель мел-палеогенового кризиса. Изложенные выше данные свидетельствуют в пользу того, что на рубеже мела и палеогена имело место экстраординарное импактное событие. Характер биотического кризиса и МВ этого рубежа совместим с импактным генезисом. Первый сценарий импактной генерации мел-палеогенового кризиса (Alvarez et al., 1980), позднее уточненный (Smit, Romein, 1985), сохраняет свое значение до настоящего времени, но должен быть дополнен рядом важных моментов.
Биотический кризис наложился на растянутый во времени фоновый процесс сокращения таксономического разнообразия ряда групп - аммонитов, белемнитов, рудистов и иноцерамид, которые испытали особенно заметный спад примерно на рубеже раннего и позднего маастрихта. Одно или несколько тесно сближенных во времени ударных событий привели к выбросу в атмосферу громадного количества пыли, генерировали высокую приливную волну, вызвали на суше штормовые пожары. Затемнение атмосферы и кислотные дожди обусловили почти полное прекращение фотосинтеза морским фитопланктоном и вымирание его наиболее чувствительных представителей с известковым скелетом. Резкое сокращение потока пищи вызвало волну вымирания в пищевых цепях океана. На суше сразу после события на короткое время распространились преимущественно папоротниковые и моховые растительные сообщества, затем сменившиеся сравнительно холодолюбивыми лесами. Крупные наземные и пресноводные растительноядные рептилии испытали полное вымирание, более мелкие млекопитающие пережили неблагоприятный период в норах. Датский век был временем низкого разнообразия, доминирования оппортунистических видов из числа групп, переживших этот рубеж и вымирающих к концу дания, а также моментом появления первых типично кайнозойских таксонов во многих группах. Восстановление разнообразия произошло лишь к началу раннего эоцена.
Данная модель не отрицает возможности и другого генезиса мел-палеогенового биотического кризиса, она лишь совместима с имеющимися данными. Наиболее популярная вулканическая модель (Courtillot et al., 1996) также не может быть отброшена, хотя она не способна объяснить содержащиеся в ПГГ очевидные свидетельства импактного события. Продукты вулканизма Деканских траппов, ответственных, как считают, за мел-палеогеновый кризис, не несут повышенных содержаний иридия (Bhandari et al.,1993) и их геохимия совершенно иная (Назаров, 1995). Настоящая иридиевая аномалия обнаружена между третьим и четвертым лавовыми потоками на окраине трапповой провинции на п-ове Кач (Bhandari et al., 1996). Это подтверждает установленный ранее факт, что излияния траппов начались еще в маастрихте. Любой растянутый во времени, но достаточно интенсивный процесс может привести к резким и кратковременным нарушениям в системе, когда неблагоприятные воздействия накопятся до уровня порога.
Импактный генезис других биотических кризисов. Проведенный в начале 90-х годов анализ имеющихся данных показал, что не имеется надежных доказательств присутствия иридиевых аномалий и других признаков импактных событий на рубежах иных МВ кроме мел-палеогенового (Алексеев,
Дабы веселые поселяне могли и далее весело трудиться на своих нивах, не озабочиваясь проблемами вымирания динозавров, пребывая в несокрушимой уверенности, что те, кому положено, следят за развитием событий и помогать им поселянскими усилиями не надо, приводим очень краткое, рваное, сокращенное изложение докторской диссертации по палеонтологии, как раз и посвященное причинам массовых вымираний - дабы означенные поселяне представляли, сколько чего на свете было, есть, а может быть - и будет, с чем означенным поселянам, скорее всего, столкнуться не придется, хотя некоторые отчаянные головы и утверждают, что деятельность тех самых поселян вскоре приведет к тому самому массовому вымиранию, да уже и привела по самые импакта нам не надо. Желающие увидеть текст полностью да последуют по ссылке http://www.evolbiol.ru/alekseev.htm
Алексеев Александр Сергеевич
Массовые вымирания в фанерозое
Диссертация на соискание ученой степени доктор геолого-минералогических наук по специальности 04.00.09 палеонтология и стратиграфия
...Определение МВ. Охарактеризованные выше события условно названы МВ, как это принято в современной литературе. На самом деле не все они одинаковы по интенсивности, длительности и другим параметрам. Поэтому не каждое событие снижения глобального разнообразия биоты имеет право называться настоящим массовым вымиранием.
Имеются два принципиально различных определения МВ. Одно из них используется при статистическим анализе и является чисто формальным. Согласно ему под МВ понимается любой пик уровня или скорости вымирания, отделенный минимумом от соседнего пика (Raup, Sepkoski, 1984). На графике общего суммарного разнообразия биоты за массовое вымирание можно принимать любой временной интервал, предшествующий тому, в котором не происходит роста разнообразия по сравнению с предыдущим (Алексеев, 1989б). Однако негативный наклон кривой может определяться на уровне семейств и родов разницей всего лишь в несколько таксонов. Эта разница может зависеть от некоторых случайных обстоятельств и строго говоря, следовало бы ввести некий порог - скажем не менее 5%, но обоснование уровня этого порога пока не может быть дано.
Более продуктивным является содержательное определение, которое может быть сформулировано следующим образом. Массовое вымирание - это относительно кратковременное и в масштабе геологического времени синхронное ступенчатое вымирание в ходе биотического кризиса большого числа таксонов организмов, принадлежащих различным систематическим и экологическим группам, что приводит к временному глобальному снижению таксономического разнообразия биосферы.
Однако одни только количественные метрики, основанные на глобальных компиляциях стратиграфического распространения таксонов различного ранга и отражающие колебания разнообразия или интенсивности, скорости и вероятности вымирания, не могут быть достаточными для признания за тем или иным событием статуса МВ. Необходимо также показать, что событие МВ фиксируется в конкретных разрезах. Это позволяет установить точное положение события в стратиграфической шкале, проследить его динамику, выявить наличие следующего за ним интервала пониженного таксономического разнообразия. Указанные выше критерии позволяют разделить все события, упоминавшиеся как МВ, на три группы: события вымирания, массовые вымирания-фантомы и настоящие массовые вымирания (Алексеев, 1995).
...Современное МВ. Необходимо кратко остановиться и на таком новом для биосферы явлении как вымирание организмов в результате нарастающей промышленной и сельскохозяйственной деятельности человечества. Уже зафиксированы десятки и сотни видов наземных животных и птиц, истребленных человеком. Основные последствия связаны с высокими темпами уничтожения тропических дождевых лесов, которые принадлежат к таксономически наиболее разнообразному типу сообществ. По имеющимся оценкам (Morgan, 1987), дождевые леса могут исчезнуть с лица Земли к 2010 или 2050 гг. За 165 лет это приведет к вымиранию 45% родов и 54% семейств млекопитающих, что составит 29 семейств и 104,3 рода за 1 млн лет. Подготовка нового издания Международной красной книги показала, что под угрозой исчезновения находится не менее четверти всех млекопитающих, примерно столько же пресмыкающихся, земноводных и рыб. Впервые в список включены морские виды рыб, из которых свыше 100, в том числе некоторые акулы, оказались на грани исчезновения (Аноним,1997).
Морские беспозвоночные в значительно меньшей степени затронуты этим вымиранием из-за сравнительно малой чувствительности океана к антропогенным нагрузкам. Известен лишь один вид, вымерший в историческое время. Это гастропода морское блюдечко Lottia alveus (Conrad), обитавшая на западном побережье Атлантического океана и связанная с зостерой, после массовой гибели которой в 1930-х годах более никогда не находилась (Carlton et al., 1991). Антропогенная причина болезни зостеры не доказана.
Прогнозируемые скорости вымирания млекопитающих сравнимы с вымиранием этой группы в раннем и среднем олигоцене. Еще более существенными должны быть изменения среди насекомых, для которых вырубка лесов является настоящей катастрофой. Качественное сравнение антропогенного биотического кризиса с более ранними показывает, что он легко может достичь порога, за которым биота перейдет в новое состояние.
...Массовые вымирания-фантомы. Целый ряд событий, которые во многих статьях Дж. Сепкоски и Д. Раупа (Raup, Sepkoski, 1984, 1986; Sepkoski, 1986 и др.) на основе количественного анализа рассматриваются как МВ, на самом деле не могут быть отнесены к таковым. Это касается смен на рубежах карбона и перми, раннего и среднего триаса, юры и мела, эоцена и олигоцена, среднего и позднего миоцена. Для данных событий невозможно определенно указать стратиграфический уровень вымирания и найти его в каком-либо разрезе. Неясно также, сопровождались ли они периодом пониженного таксономического разнообразия и какова была его продолжительность. В частности, юрско-меловое вымирание было весьма плавным и постепенным, к тому же в основном оно было связано со сменой внутри одной группы - аммоноидей. Сюда же принадлежит плинсбах-тоарское событие. По-видимому, очень длительным (весь поздний эоцен) было вымирание на рубеже эоцена и олигоцена, которое носило отчетливо ступенчатый характер (Keller, 1986). Ботомско-тойонское вымирание также может относится к этой группе.
...Массовые вымирания. Полностью удовлетворяют сформулированным выше критериям МВ только 8 событий вымирания (рис.8). Четыре из них хорошо известны как великие МВ и они не требуют дополнительных комментариев, прослеживаются как в развитии морской, так и наземной биоты, принимаются подавляющим большинством исследователей. Они включают МВ на рубеже ордовика и силура, перми и триаса, триаса и юры, мела и палеогена (McLaren, Goodfellow, 1990; Алексеев, 1989). К ним можно добавить еще четыре МВ. Прежде всего это МВ на рубеже франа и фамена. Кроме того, в эту группу должны быть включены девонско-каменноугольное, серпуховско-башкирское и сеноманско-туронское МВ. Хотя интенсивность вымирания для них не очень высока, все они имеют необходимые признаки МВ
...Свойства массовых вымираний. Сейчас с определенностью можно говорить, что все МВ как явление в целом обладают некоторыми свойствами. Эти свойства имеют важнейшее значение для оценки роли МВ в эволюции биоты.
Селективность. Характерной особенностью массовых вымираний является их малая селективность, что давно уже было отмечено, например, для мел-палеогенового события. Действительно, во время этого МВ примерно в равной степени были затронуты обитатели суши и пресных вод, поверхностных слоев и толщи вод морей и океанов, а также донные морские животные (Алексеев, 1984,1986,1989а). Из 33 проанализированных групп уровня класса и отряда это вымирание существенно сказалось на 25. Уровень их вымирания в маастрихте превышал фоновый уровень плюс одно стандартное отклонение. Вместе с тем особенно чувствительными к нему оказались фито- и зоопланктонные организмы с известковым скелетом, а также хищники высоких пищевых уровней, как морские, так и наземные. Относительно слабые изменения, которые в таксономическом плане испытали на рубеже мела и палеогена растительные сообщества и некоторые группы пресноводных и наземных животных, убедительно объясняются особым характером энергетики и пищевых ресурсов в экосистемах пресных вод и суши (Sheehan, Hansen,1986).
...Эволюционная роль. Реальные проявления биологической эволюции - появление и вымирание таксонов, а также изменение их роли в экосистемах. Следовательно, биотические кризисы и лежащие в их основе МВ (особенно "великие") должны играть принципиальную роль в эволюционном процессе. Они канализуют эволюцию, меняя ее направление в том смысле, что элиминируют одни группы и обеспечивают возможность выжившим занять освободившиеся экологические ниши и испытать в связи с этим взрывоподобную радиацию. Можно согласиться с тем, что пути развития жизни, реализующиеся после МВ, не могут быть надежно предсказаны на основании предшествующего состояния (Jablonski, 1986). В этом смысле биотические кризисы полностью удовлетворяют развиваемой Н.Н.Моисеевым (1987) применительно к биосфере бифуркационной теории. Структура биоты до и после МВ различна. Однако едва ли можно говорить о принципиальном характере этого различия, поскольку биосфера может существовать лишь в узком диапазоне граничных условий, что обусловливает сохранение ее структуры в целом, но на иной таксономической основе.
Необходимо спросить, приводят ли МВ к появлению принципиально новых планов строения организмов и макроэволюционных инноваций ? По-видимому, в этом отношении они стерильны, так как все новые крупные группы организмов, например млекопитающие и покрытосеменные растения, впервые появляются в геологической летописи в моменты стазиса. Это понятно, поскольку любая инновация может возникнуть лишь тогда, когда давление среды минимально, что было подмечено еще А.А.Любищевым (1982).
...Периодичность. О периодическом характере МВ писал еще Б.Л.Личков (1945), хотя ему были известны лишь 6 таких событий, а их геохронологическое датирование тогда еще отсутствовало. Четкая периодичность МВ была аргументирована Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984), которые пытались показать существование в мезозое и кайнозое вымираний, разделенных интервалом около 26 млн. лет. Эта публикация вызвала волну исследований, которые различными статистическими методами оценивали реальность этой периодичности. Однако исходные данные, особенно датировки рубежей в существующих шкалах настолько неточны, что строгие методы статистического анализа к ним не применимы (Алексеев, 1989). За прошедшие 15 лет геохронологическая шкала существенно изменилась даже в ее кайнозойском интервале (см. выше) и сами авторы этой идеи готовы от нее отказаться (Sepkoski, 1995). Согласно принятому в данной работе определению МВ, в эту категорию попадает лишь 8 событий, неравномерно распределенных во времени (рис.8), поэтому предложение выделять малые периодические МВ и великие апериодические МВ (Алексеев, 1989) кажется необоснованным. Однако нельзя исключить существования некоего биосферного ритма с периодом около 30 млн. лет.
6. Рассмотрение причин биотических кризисов в их широком смысле должно основываться на системном подходе с выделением цепочек или древ цепочек элементарных событий, в составе которых следует выделять первичные, спусковые и непосредственные причины.
...Классификация гипотез о причинах биотических кризисов. В литературе содержится масса гипотез, объясняющих МВ или биотические кризисы самыми различными причинами вплоть до совершенно невероятных. Одни из них предложены для объяснения отдельно взятого конкретного случая, тогда как другие пытаются объяснить генерацию МВ и, следовательно, биотических кризисов как явления в целом. В данной работе между ними не делается различия. Их обобщение требует проведения некоторой классификации (Алексеев, 1993), причем многие варианты, отличающиеся лишь тонкими деталями, укрупнены.
А. Внешние системы причин
Галактическая гипотеза. По этой гипотезе переломные моменты в развитии жизни, сопровождающиеся массовыми вымираниями, связаны с обращением Солнечной системы вокруг центра Галактики.
Колебания солнечной активности.
Импактная гипотеза. Хотя подобного рода идеи высказывались неоднократно и довольно давно (de Laubenfels, 1956), предметом эмпирического анализа они стали лишь с 1980 г после публикации статьи Л. Альвареса и др. (Alvarez et al., 1980). Обнаружение на границе мела и палеогена глобально распространенной «иридиевой аномалии», а в последствии ударно-метаморфизованных зерен кварца и полевого шпата, микротектитов-сфероидов, а также сажи, однозначно свидетельствуют о том, что на этом рубеже имело место экстраординарное импактное событие - столкновение Земли с крупным космическим телом - астероидом или кометой (Alvarez et al., 1984; Альварес и др., 1990; Алексеев и др., 1990; Назаров и др., 1988). Наиболее полно аргументы в пользу реальности существования в истории Земли гигантских импактных событий, которые по своим масштабам могли бы стать спусковой причиной биотических кризисов, недавно были рассмотрены М.А.Назаровым (1995).
В качестве непосредственных причин в рамках импактного сценария принимаются резкие изменения климата: длительная непрозрачность атмосферы для солнечных лучей благодаря высокому содержанию в ней мельчайших частиц - материала кратерных выбросов и вещества ударника; глобальное понижение температуры из-за прекращения солнечной инсоляции; штормовые пожары; кислотные дожди как результат образования колоссальных количеств окислов азота во время взрыва астероида и т.д. К этим факторам позднее были добавлены еще несколько, а С.М.Снегиревский (1996) выдвинул гипотезу о том, что импакт вызывает изменение частоты астрономического времени. Многие организмы, приспособленные к ранее существовавшему временному ритму, не могут адаптироваться к новым условиям и вымирают.
В качестве общей причины всех МВ импактный сценарий был предложен Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984), которые аргументировали четкую периодичность МВ с интервалом около 26 млн. лет. По их мнению такая периодичность могла иметь только космическую природу. Первичная причина - впрыск из облака Оорта во внутренние области Солнечной системы кометных пучков, которые возникали либо в результате осцилляций последней относительно плоскости Галактики либо под влиянием тяготения Немезиды - звезды-спутника Солнца с крайне вытянутой орбитой.
Гипотеза взрыва сверхновой звезды.
Гипотеза тектитного кольца. Экзотическая гипотеза импактного типа была предложена Дж. О’Кифом (O’Keefe, 1985), который для рубежа мела и палеогена считал возможным образование в результате выброса с поверхности Луны массы частиц ударного расплава в виде тектитов, образовавших вокруг Земли плотное кольцо, создавшее над северным полушарием тень, что привело к похолоданию.
Б. Внутренние системы причин
Б1. Абиотические
Гипотеза диастрофизма. В начале XX в. обычно генератором резких климатических изменений считали периодические процессы горообразования (Сушкин, 1922; Яковлев, 1922). Согласно Л.Б.Рухину (1957) во время тектонических циклов происходят изменения рельефа Земли, прогрессивно направленные в сторону сокращения мелководных морей и появления глубоких океанов, уменьшения площади заболоченных приморских низменностей.
Гипотеза вулканизма. В последнее время чаще всего в качестве спусковой причины МВ указывается пароксизмальный вулканизм. Особенно полно эта система причин разработана на примере мел-палеогенового МВ (Куртийо, 1990; Officer, Drake, 1983,1985; McLean, 1985; Officer et al., 1987). Одну из наиболее полных цепочек причин предложили Д.Лопер с соавторами (Loper et al., 1988). По их мнению, существование циклов активности в ядре и мантии Земли периодически приводит к изменению мощности разогретого граничного слоя, подъему мантийных плюмов и вследствие этого - к извержению огромного объема базальтов с образованием трапповых полей. Выделение в ходе вулканизма громадных количеств углекислого газа, окислов азота и серы приводит к резким изменениям климата и глобальному вымиранию организмов. По мнению Г. Маршалла (Marshall, 1928) затемнение атмосферы вулканической пылью приводило к резкому снижению интенсивности ультрафиолета, что неблагоприятно сказывалось на многих организмах.
Гипотеза повышенной радиации. Рост радиационного фона на Земле в результате активизации тектонических процессов накануне орогенических этапов рассматривался как причина смены морских фаун Е.А.Ивановой (1955, 1958). С.Г.Неручев (1982,1986,1988) считает, что причиной биотических кризисов и МВ было поступление из рифтовых зон океанов в результате ускорения спрединга и субдукции громадного количества радиоактивных элементов, прежде всего урана. Высокий радиационный фон обусловил резкий рост мутаций у организмов, что и привело к их вымиранию.
Гипотеза палеомагнитных инверсий. Одно время популярными были идеи о том, что МВ связаны с инверсиями магнитного поля Земли (Uffen, 1963; Simpson, 1966). Во время инверсии (т.е обращения) магнитного поля его интенсивность значительно падает, что должно было приводить к заметному в (несколько раз) увеличению интенсивности космических излучений, вызывавших повышение частоты мутаций.
Гипотеза колебаний уровня моря. Весьма популярной причиной, предлагаемой для объяснения МВ, является резкое падение уровня океана (глобальная регрессия) и осыхание мелководных эпиконтинентальных морей, а также шельфов, исчезновение в связи с этим свойственной им разнообразной донной биоты (Hallam, 1987). Однако эта причина не может рассматриваться как весьма вероятная, так как мелководная фауна должна сохраниться вокруг океанических островов (Jablonski, Flessa,1986). Не находит она подтверждения и в эмпирических фактах применительно к наиболее хорошо изученному мел-палеогеновому МВ (Buffetaut, 1987). К этому можно добавить, что неоднократные резчайшие гляциоэвстатические колебания уровня океана, происходившие на протяжении плейстоцена, не привели к каким-либо глобальным кризисам.
Гипотезы нарушения океанической циркуляции. Это целый класс гипотез, различающихся лишь деталями, но иногда весьма существенными. Одна из них в качестве спусковой причины мел-палеогенового МВ рассматривает катастрофическое событие прорыва прохладных (на 15? ниже температуры позднемелового тропического океана) и опресненных вод из прежде изолированного Полярного океана в Северную Атлантику (Gartner, McGuirk, 1979). Это событие должно было привести к резким изменениям климата, вымиранию динозавров и смене растительности. Какие-либо доказательства в пользу этой гипотезы не приводятся.
Гипотезы изменения состава гидросферы. Для объяснения причин МВ рубежа перми и триаса выдвигалось предположение о резком снижении солености морских вод в связи с изъятием громадных масс солей в течение позднепермской эпохи обширными лагунными бассейнами, в которых шло накопление эвапоритов (Beurlen, 1956; Fischer, 1960).
Гипотезы изменения состава атмосферы. Отдельный класс гипотез составляют представления о том, что МВ так или иначе связано с изменением состава атмосферы. Наиболее распространено мнение о том, что резкие колебания концентрации кислорода могли вызывать вымирание организмов (McAlester, 1970). Интервалы аномально низкого или токсически высокого содержания О2 в атмосфере должны вызывать селективное вымирание чувствительных групп животных. Преимущества данной гипотезы заключаются по мнению ее автора в том, что она способна объяснить одновременное вымирание морских и наземных животных.
Озоновая гипотеза. Существующий у Земли озоновый экран, как сейчас хорошо известно, может под влиянием антропогенных факторов быстро истощаться, что должно приводить к повышению радиационного фона.
Световая гипотеза. Одну из гипотез биотических смен применительно к событиям мелового периода выдвинул М.И.Голенкин (1927). Он считал, что в средине мела резко возросла прозрачность атмосферы и это привело к вымиранию ряда древних групп растений и внезапному появлению покрытосеменных. Их геологически очень быстрая экспансия вызвала вымирание животных в конце мела.
Климатическая гипотеза. Многие ученые предлагают рассматривать в качестве спускового механизма МВ резкие изменения климата, прежде всего похолодания (Stanley, 1984). На это указывает совпадение многих МВ (ордовикско-силурийского, мел-палеогенового и эоцен-олгоценового) с периодами похолодания климата, концентрация вымираний в тропиках и растянутость МВ во времени.
Б2. Биотические
Гипотеза эволюционного дисбаланса сообществ. Согласно В.В.Жерихину (1987, с.8) «даже если абиотические условия не выходят за допустимые для данного сообщества пределы и сообщество не испытывает никаких разрушительных внешних воздействий, оно все же рано или поздно неминуемо будет разрушено вследствие эволюции своих компонентов, несмотря на все совершенство механизмов, репрессирующих эту эволюцию». Разрушение сообществ и лавинообразное вымирание множества популяций приводят к ослаблению ценотического контроля и вспышке видообразования. Этот механизм обеспечивает автоколебательный характер развития биосферы. Гипотеза В.В.Жерихина приложима к одному единственному сообществу, но остается непонятно, как данный механизм может привести к практически одновременному разрушению многих различных сообществ и глобальному МВ. Связь между сообществами, хотя и существует, нередко весьма слаба, чтобы вымирание нескольких видов в одном из них, например, в тропической саванне, могло вызвать цепочку аналогичных событий в таком типе сообществ как бентосная экосистема Тихого океана.
Гипотеза исчерпания пищевых ресурсов. Совершенно иной механизм предусматривает группа гипотез, опирающихся на представление о возможности периодического исчерпания биогенных элементов в масштабе всей биосферы и прежде всего морским фитопланктоном, стоящим в основании пищевой пирамиды (Bramlette, 1965; Tappan, 1968; Worsley, 1974). Для рубежа мела и палеогена подобные представления развиваются особенно часто. Считается, что во второй половине мелового периода продуктивность морского фитопланктона была крайне высока (широкое развитие толщ писчего мела), что определялось благоприятной океанической циркуляцией и высоким содержанием углекислого газа в атмосфере. В самом конце мела из-за пенепленизации континентов и сокращения сноса биогенных элементов наступил кризис: резкое падение продуктивности морских экосистем и волна МВ по пищевым цепям.
Несколько иной вариант объяснения мел-палеогенового кризиса предложил Д.П.Найдин (1986). Он считает, что на фоне общей высокой продуктивности, свойственной позднемеловой эпохе, в кампанское и маастрихтское время в морских бассейнах периодически происходили вспышки развития фитопланктона, приводившие к явлениям типа «красного прилива», которые сопровождались отравлением всего живого и исчерпанием пищевых ресурсов. Аналогичное спусковое событие «красного прилива», по мнению Д.П.Найдина, имело место на рубеже мела и палеогена (его отражение - пограничный глинистый горизонт), но масштабы были поистине глобальными. Гибель фитопланктона из=за отравления бактериальными токсинами привела к росту концентрации углекислого газа в морской воде, так как углекислота перестала извлекаться в результате почти полной остановки фотосинтеза. Последний фактор определил генерацию интенсивной «волны вымираний» в морской биоте. Конкретная первичная причина «красного прилива» не указывается.
Строго говоря, механизмы биотических кризисов, которые описываются через исчерпание пищевых ресурсов, с некоторой натяжкой отнесены к типу внутренних биотических, так как изменение продуктивности экосистем и всей биосферы в целом зависит прежде всего от абиотических факторов. Тем более преждевременно считать, что все фанерозойские МВ имели такой генезис.
3. Комплексные системы причин
Некоторые исследователи, анализируя причины МВ, не отдают предпочтения какому-либо одному фактору, Такого мнения придерживается, в частности, Л.П.Татаринов (1987,1988,1993), который считает, что мел-палеогеновое вымирание было длительным процессом, вызванным одновременным действием многих биотических (биоценотических) и абиотических причин, но при подчиненной роли последних.
Оценка гипотез. Несмотря на очевидную недостаточность наших знаний, уже на этом этапе можно попытаться оценить насколько вероятны те или иные гипотезы о причинах биотических кризисов. Эта оценка должна базироваться на определенных базовых принципах.
Прежде всего спусковые причины должны носить глобальный характер. Кроме того, непосредственные причины должны быть не умозрительными, но фактически зафиксированными по тем или иным документам в палеонтологической летописи. Принципиальное значение имеет решение вопроса о том, должна ли существовать одна единственная причина для всех биотических кризисов, либо можно допустить самостоятельность причин для каждого кризиса. То есть являются ли индивидуальные биотические кризисы частями одного эволюционного процесса либо они независимые события. Теоретически может быть и так и этак.
Возможность внешних (внеземного, космического происхождения) толчков как спусковых механизмов биотических кризисов очевидна. Все они (за исключением небольших по масштабам импактов) будут носить глобальный характер и характеризоваться широким набором спусковых причин, достаточных для дестабилизации биосферы. Наиболее вероятной гипотезой этого типа является импактная.
Весьма вероятны внутренние абиотические спусковые механизмы. Косный компонент биосферы, включающий внешние оболочки Земли, а также ее внутренние структуры (ядро и мантию), могут изменяться вне зависимости от живого вещества в результате эволюции Земного шара как планетного тела. Хотя биота в определенной степени способна сглаживать эти изменения путем действия механизмов гомеостаза, сама при этом она не может не модифицироваться (Алексеев, 1993). Резкие тектонические перестройки, сопровождающиеся изменением конвекционных потоков в мантии и ядре, вызванный ими крупномасштабный вулканизм, провоцирующий резчайшие глобальные климатические колебания, особенно подходят на роль спусковой причины биотических кризисов если быть уверенным в периодическом характере последних. При этом длительность этих процессов не противоречит сравнительной кратковременности МВ, так как спусковой механизм включается только при превышении некоторого порога.
Остается рассмотреть возможность генерации биотических кризисов за счет саморазвития живого вещества и образуемых им систем вне всякой связи с изменениями среды. Исключить такие спусковые причины невозможно, но они представляются менее вероятными.
Эмпирические данные свидетельствуют в пользу существования некоей общей тенденции (или закона, см. выше) возрастания разнообразия биоты на Земле в течение фанерозоя. Теоретически для элементарной экосистемы в стабильных условиях вне эволюции составляющих ее организмов этот процесс не должен быть бесконечным и рост разнообразия сначала будет замедляться, а затем достигнет стазиса. Однако для биосферы Земли в масштабе геологического времени данное заключение не валидно.
7.Совокупность данных об особенностях мел-палеогенового рубежа и его МВ показывает, что с ними совместима импактная модель мел-палеогенового кризиса.
Многие доказательства существуют в пользу того, что в прошлом Земля претерпевала экстраординарные импактные события, интенсивность которых была настолько велика, что их влияние биоту должно было быть также необычайно сильным (Назаров, 1995). Первый импактный сценарий генерации глобального биотического кризиса был разработан У. Альваресом и др. (Alvarez et al., 1980). Было высказано мнение, что не только мел-палеогеновое МВ, но все другие были вызваны космическими причинами. С тех пор появилось много разнообразных данных и гипотез по этому вопросу, которые требуют осмысления. Наиболее изученным примером остается мел-палеогеновое МВ (Алексеев и др., 1990).
Особенности рубежа мела и палеогена. .....
Биотические события. Наиболее яркими событиями рубежа мела и палеогена являются приуроченные к нему биотический кризис и великое МВ. Количественная характеристика последнего дана ранее.
В составе морской биоты оcновной импульс вымирания приурочен к кровле зоны Abathomphalus mayaroensis. Однако многие представители планктонных фораминифер и известкового нанопланктона проходят в отложения датского яруса на различную высоту (Keller et al., 1995,1997). Первоначально все такие находки считались переотложенными и просто не фиксировались в описаниях, ныне изотопными методами и рядом других данных аргументируется переживание значительного числа (до 30%) меловых видов в датское время. Однако все они исчезают в самом начале дания и если существовали в это время, то не более 500-700 тысяч лет. В сравнительно глубоководных субтропических разрезах Агост, Каравака и Зумайя (Испания) и Эн-Сеттара (Тунис) немного ранее границы вымирает 5% видов, на границе - 70% и 25% переходит в даний (Molina et al., 1998). В разрезе СМ5 в Копетдаге меловые глоботрунканиды в количестве до 10% встречены на высоте свыше 10 м от основания дания, маркированного иридиевой аномалией (см. ниже). Однако кратковременное переживание тех или иных таксонов не делает данное МВ менее значимым. Наоборот оно хорошо совместимо с исключительной устойчивостью биосистем к внешним воздействиям.
Исчезновение аммонитов было почти мгновенным, хотя в Копетдаге нам удалось обнаружить единственный экземпляр в 22-25 см выше границы маастрихта и дания (см. ниже).
Изменения растительности на рубеже мела и палеогена были не столь существенными как среди морских организмов. Они в основном заключались в кратковременном развитии папоротниковых и моховых ландшафтов, вымирании древних групп беннетитовых и нильсониевых и распространении в датcком веке холодноумеренных лесов. Эти изменения обычно интерпретируются как свидетельства прогрессивного похолодания, развивавшегося на протяжении всего позднего мела (Spicer et al., 1994; Ахметьев, 1994; Герман, Спайсер, 1997).
Наземные и пресноводные животные реагировали дифференцированно. Крупные рептилии в основном вымерли на этом рубеже, хотя имеется точка зрения о постепенном их сокращении на протяжении маастрихта (Archibald, 1996). Мелкие формы, такие как большинство млекопитающих, пережили неблагоприятные изменения среды в норах и позднее испытали взрывную диверсификацию.
Импактная модель мел-палеогенового кризиса. Изложенные выше данные свидетельствуют в пользу того, что на рубеже мела и палеогена имело место экстраординарное импактное событие. Характер биотического кризиса и МВ этого рубежа совместим с импактным генезисом. Первый сценарий импактной генерации мел-палеогенового кризиса (Alvarez et al., 1980), позднее уточненный (Smit, Romein, 1985), сохраняет свое значение до настоящего времени, но должен быть дополнен рядом важных моментов.
Биотический кризис наложился на растянутый во времени фоновый процесс сокращения таксономического разнообразия ряда групп - аммонитов, белемнитов, рудистов и иноцерамид, которые испытали особенно заметный спад примерно на рубеже раннего и позднего маастрихта. Одно или несколько тесно сближенных во времени ударных событий привели к выбросу в атмосферу громадного количества пыли, генерировали высокую приливную волну, вызвали на суше штормовые пожары. Затемнение атмосферы и кислотные дожди обусловили почти полное прекращение фотосинтеза морским фитопланктоном и вымирание его наиболее чувствительных представителей с известковым скелетом. Резкое сокращение потока пищи вызвало волну вымирания в пищевых цепях океана. На суше сразу после события на короткое время распространились преимущественно папоротниковые и моховые растительные сообщества, затем сменившиеся сравнительно холодолюбивыми лесами. Крупные наземные и пресноводные растительноядные рептилии испытали полное вымирание, более мелкие млекопитающие пережили неблагоприятный период в норах. Датский век был временем низкого разнообразия, доминирования оппортунистических видов из числа групп, переживших этот рубеж и вымирающих к концу дания, а также моментом появления первых типично кайнозойских таксонов во многих группах. Восстановление разнообразия произошло лишь к началу раннего эоцена.
Данная модель не отрицает возможности и другого генезиса мел-палеогенового биотического кризиса, она лишь совместима с имеющимися данными. Наиболее популярная вулканическая модель (Courtillot et al., 1996) также не может быть отброшена, хотя она не способна объяснить содержащиеся в ПГГ очевидные свидетельства импактного события. Продукты вулканизма Деканских траппов, ответственных, как считают, за мел-палеогеновый кризис, не несут повышенных содержаний иридия (Bhandari et al.,1993) и их геохимия совершенно иная (Назаров, 1995). Настоящая иридиевая аномалия обнаружена между третьим и четвертым лавовыми потоками на окраине трапповой провинции на п-ове Кач (Bhandari et al., 1996). Это подтверждает установленный ранее факт, что излияния траппов начались еще в маастрихте. Любой растянутый во времени, но достаточно интенсивный процесс может привести к резким и кратковременным нарушениям в системе, когда неблагоприятные воздействия накопятся до уровня порога.
Импактный генезис других биотических кризисов. Проведенный в начале 90-х годов анализ имеющихся данных показал, что не имеется надежных доказательств присутствия иридиевых аномалий и других признаков импактных событий на рубежах иных МВ кроме мел-палеогенового (Алексеев,
