Черданцев, Морфогенез и эволюция. ВВЕДЕНИЕ (8)
При морфогенетической самоорганизации – и в этом отличие биологического морфогенеза от морфогенеза физических систем – возникновение различий между исходно неразличимыми частями системы в масштабе, соизмеримом с масштабом системы как целого (структурный аспект), всегда подразумевает возникновение нового пространственно-временного масштаба их взаимодействия, то есть новых возможностей дальнейшего развития (динамический аспект). Усложнение структуры подразумевает усложнение ее динамики, поэтому речь должна идти о понижение порядка структурно-динамической симметрии развивающейся системы.

Понижение порядка структурной симметрии само по себе рождает новые объекты. Рука не имеет ни одной плоскости симметрии, и только поэтому может быть левой или правой рукой. При понижении же порядка структурно-динамической симметрии возникают новые направления изменчивости объекта, а с ними новые (потенциальные) направления отбора. Когда при сжатии ластика его плоская форма утрачивает устойчивость, и ластик изгибается, то ластику все равно, какая из его сторон становится выпуклой. Однако, если представить себе, что ластик умеет ползать, то для него не может быть безразличным, какой из своих сторон – выпуклой или вогнутой - он обращен к субстрату. Отношения между ластиком и субстратом усложняются точно так же, как отношения частей развивающейся системы при усложнении структуры хотя бы одной из них.

Говорить об изменении порядка структурной симметрии можно в том (и только в том) случае, если мы знаем, по отношению к каким преобразованиям физический объект остается инвариантным (симметричным) – например, при его перемещении в физическом пространстве или при изменении его физических свойств (Шубников, Копцик, 1972).

Для описания симметрии пространственных преобразований существует классическая теория кристаллографической (геометрической) симметрии. Ее применение к описанию биологического морфогенеза, в особенности, к описанию геометрии дробления, иногда дает превосходные результаты (см., например, Мещеряков, 1992), но область ее применения ограничена. Мало помогает и учет качественных различий частей геометрических фигур (так называемой “цветной” симметрии, см. Шубников, Копцик, 1972). Сравним эллипсоид вращения с цилиндром, сопряженным с двумя полусферами. Геометрическая симметрия фигур одинакова, для введения же цветной симметрии нет оснований, поскольку между сферической и цилиндрической частями второй фигуры нет материальных различий (они сделаны из одного материала). Между тем совершенно ясно, что зональная структура второй фигуры сложнее. Если представить себе любое (достаточно малое) физическое тело, движущееся по ее поверхности, то оно, несомненно, различит отсутствие анизотропии меридианов и параллелей в сферической части фигуры и ощутит ее границу с цилиндрической частью, если только движение является не идеальным, а реальным, то есть подлежит действию малых случайных флюктуаций.

С другой стороны, объекты с различным порядком геометрической симметрии могут не иметь никаких морфогенетических различий. При агрегации социальных амеб (Dyctiostelium) агрегирующие клетки образуют потоки, направленные к центру агрегата, которые могут иметь спиральную или радиальной симметрию (Белинцев, 1990). Порядок симметрии спиральных потоков ниже (отсутствуют плоскости симметрии), но это никак не влияет на образование плазмодия – плодового тела, которое образуется при агрегации.

Получается что-то вроде порочного круга. Понятие симметрии имеет смысл, если мы знаем группу преобразований, по отношению к которой система остается инвариантной (симметричной), но для того чтобы знать эту группу, нужно знать структуру самого морфогенетического движения. Если бы нужно было знать не структуру движения, а его признаки, то есть механизмы движения клеток, то задача была бы неразрешимой, потому что мы не знаем, и никогда не будем знать, сколько переменных (признаков) в нем участвует. Число таких переменных не только бесконечно, но и несчетно, потому что любое их взаимодействие порождает новые динамические переменные. Следовательно, нужно найти такой способ описания структуры морфогенетического движения, который бы не зависел ни от числа переменных его динамики, ни от материального состава движущегося объекта.

В живых системах движение объекта непременно связано с изменением его формы. Отличие коллективного движения клеток (например, движения клеток в составе эпителиальных клеточных пластов) от движения одиночных клеток (амеб или фибробластов) состоит в направленности изменения формы движущегося объекта, и это простое отличие имеет важные последствия. Когда движется одиночная клетка, ее изменение формы представляет циклическое движение, иначе бы она не оставалась самой собой, то есть той же самой клеткой. Она образует «лидирующий край», захватывающий новый субстрат, образует «тянущий» (задний) конец, стабилизирующий положение лидирующего края, потом тянущий конец отрывается от субстрата, клетка смещается вперед, то есть в направлении лидирующего края, и для того, чтобы двигаться дальше, она возвращается к своей исходной форме и повторяет тот же самый цикл ее изменения (Harris, 1987).

Основным понятием, введенным в этой книге для описания симметрии морфогенетических преобразований, является понятие пространственной развертки коллективного морфогенетического движения клеток (Черданцев, 1977; Дорфман, Черданцев, 1977а). Коллективное движение клеток эпителиальных пластов подразумевает направленное изменение их собственной формы, и формы самого эпителиального пласта. Оно образует развертку, если непрерывная пространственная серия форм областей соответствует последовательности изменения формы одной и той же области (рис. 2). Области могут соответствовать клеткам, или же состоять из множества клеток. В любом случае движущаяся область считается одной и той же («той же самой») областью не потому, что у нее есть заранее заданные пространственные границы, а потому, что изменение ее положения в развертке отождествляется с изменением ее формы. Смысл разверток заключается в том, что они описывают структуру грубых морфогенетических процессов, потому что форма пространственной серии областей, образующих развертку, определяет траекторию их собственного движения одновременно с изменением формы развертки как целого (см рис. 2). Развертка устанавливает соответствие между изменением формы области, ее перемещением из одной части развертки в другую, и изменением формы самой развертки.

Одно только введение разверток позволяет решить достаточно трудную задачу. В развертках, по их определению, переход системы как целого к ее новому состоянию локализован в одной из ее частей. В пространственно комплементарной части системы сохраняется исходное состояние, поэтому между частями развертки возникают такие же отношения, как между более ранним (пространственно однородным) и более поздним (пространственно неоднородным) состояниями развертки. Следовательно, усложнение структуры движущегося объекта становится свойством самого движения. Предыдущее и последующее состояния движущейся системы различаются как ее структурные домены, имеющие различный порядок сложности, поэтому их различие не зависит от признаков, которыми они различаются.

Это позволяет дать операциональное (то есть не зависящее от материальной природы действующих сил) определение морфогенетического поля. Одним из центральных понятий эмбриологии является введенное Дришем (1915) понятие проспективных потенций и проспективного значения областей зародыша. Проспективное значение – это судьба области при нормальных условиях развития, а проспективные потенции – другие возможности ее развития, которые реализуются при изменении его условий. Морфогенетическое поле представляет пространственно распределенную динамическую систему со следующими свойствами.

(1) Существует часть развивающейся системы (организатор), проспективные потенции которой шире ее проспективного значения, и которые ограничиваются благодаря ее пространственной локализации в системе как целом. Организатор реализует только часть своих возможностей, потому что остальное за него делают другие структурные домены, то есть ограничение проспективных потенций части системы происходит за счет усложнения пространственной структуры системы как целого.

(2) Организатор обладает способностью к локальной активации (ассимиляции) своего ближайшего окружения. Материал организатора X взаимодействует со своим ближайшим окружением Y как в простейшей автокаталитической реакции X + Y = 2X: клетки Y, граничащие с областью X, превращаются в клетки X, которые являются катализатором этой реакции, и граница доменов X и Y распространяется в направлении области Y.


(3) Организатор обладает способностью действовать как дальний (дистантный) ингибитор: переходя из состояния Y в состояние X, клетки движутся в направлении области X. Если скорость их движения выше скорости распространения границы доменов X и Y, то локальная активация становится невозможной, и движение доменной границы останавливается.

В математической теории самоорганизации доказано (Белинцев, 1990), что сочетание свойств (2) и (3) является необходимым и достаточным условием самоорганизации динамических систем, независимо от их физической природы. В системе должен существовать аналог «локального активатора» и «дальнего ингибитора». Активатор (какова бы ни была его материальная природа) должен иметь автокаталитический механизм своего собственного образования и должен производить ингибитор (какова бы ни была его материальная природа), который распространяется в пространстве быстрее, чем активатор (Meinhardt, 1982; Белинцев, 1990). Между тем, для любой развивающейся системы, способной к понижению порядка симметрии за счет образования доменных структур, свойства (2) и (3) являются очевидным логическим следствием свойства (1), а свойство (1) – основное свойство пространственной развертки морфогенетического движения. Получается вывод, существенно расширяющий традиционное представление о морфогенетических полях. Системы, способные к регуляции собственного развития, имеют те же фундаментальные свойства, что и системы, способные к самоорганизации и образующие развертки.

Для понимания эволюционной стороны дела очень важно то, что структура, возникающая путем самоорганизации, не может иметь определенной функции и должна иметь нулевую наследуемость (Креславский, 1991). Реальное (то есть основанное на самоорганизации) усложнение структур в ходе онтогенеза возможно именно потому, что в момент своего эволюционного возникновения они не имели ни собственного механизма генетической детерминации, ни собственной функции. В этом (и только в этом) случае и смысле онтогенез действительно производит новую информацию, которая затем, если новая (более сложная) структура зачем-нибудь нужна, может перейти на генетический уровень. К адаптивной эволюции структуризация имеет только то отношение, что при усложнении структуры появляются новые фенотипические признаки, то есть новые – но только потенциальные – направления отбора.