Две морфологии 1
(медная позеленевшая пластинка с надписью: этим полупостом Иванов-Петров начинает новую партию)

Мысленно мы можем разделить живую форму на два аспекта. Один - это такая устойчивая вещь, которую обычно и называют формой. Это план строения, устойчивое сочетание частей. Это функционально осмысленная форма, там органы работают и выполняют определенные функции, служащие выживанию целого. Это унаследованная форма, генетика изучает, каким образом наследуются признаки. Смотрим мы на животное - вот оно закономерно устроено из отдельных сегментов, вот у него определенное число конечностей, вот у него одна сторона асимметрична, развита иначе, чем другая. Это всё - первая морфология, о которой чаще всего и говорят.

Вторая морфология получается несколько иначе. Скажем, когда рисуют на компьютере, делают набросок, основной план - и потом рендеринг, раскрашивают и детализируют поверхность. Это совсем незначительная морфология, мелкая, случайная. Если первая морфология - закономерная и правильная, то вторая - это морфология ошибок, уклонений. Первая морфология осуществляется в развитии животного, а из ошибок развития возникает вторая морфология.

Есть много способов оценить и измерить эту вторую морфологию, и обычно это поиски под фонарем - как только придумывается какой-то теоретический аппарат, как эту морфологию ошибок формализовать и поймать, так сразу же она и ловится в огромном количестве.

Например, флуктуирующая асимметрия. Если живое симметрично - это понятное дело, таков план строения, есть особые системы, регулирующие развитие, системы генов, которые делают живое симметричным. Если при общей симметрии имеются асимметричные органы - увеличенная клешня, завиток в определенную сторону, а не в иную - это тоже определяется генетически и имеет особенный смысл. Классические примеры направленной асимметрии - увеличенная клешня у крабов, закрутка раковины у моллюсков. К антисимметрии относится, видимо, праворукость у людей (и - шире - асимметрия мозга).



На деле примеров направленной асимметрии очень много, просто не очень помнятся. Ну вот посмотрите на ухо. Сердце лежит несимметрично, многие внутренние органы в одной половине. Даже парные - например, есть направленная асимметрия между правой и левой почкой, одна больше и кровью снабжается интенсивнее. У массы насекомых гениталии внутри тела повернута на бок - у жуков и мух. В общем, если покопаться, то множество органов закономерно-несимметричны.

Глядя на асимметрию конкретного признака, не всегда легко решить - к чему это относится. Надо смотреть функциональное значение, генетическую обеспеченность, извменчивость в популяции.

Но флуктуирующая асимметрия - это совсем другое, это когда незакономерно, случайно различаются левая и правая стороны. Если взять готовое симметричное животное и внимательно сравнить левую и правую стороны - всегда окажется, что они несколько различаются. Невозможно сделать идеальную симметрию, где-то да проврешься - левый шипик чуть сдвинут относительно правого, ячейка чуть искажена, тут два волоска растет на выступчике, а там три. Это - флуктуирующая асимметрия, показатель ошибок развития. Или многочисленные случаи небольшой асимметрии окраски. В целом рисунок может быть по типу симметричным, а в деталях находится множество слабых различий между правой и левой частью.





Или фрактальность. Та же история. Скажем, есть швы на голове, которыми спаяны кости, швы эти фрактальны, это множество таких петелек и излучин, которыми соединены костные массы, и фрактальность этого шва - варьирует. Или сеть нервов, кровеносных сосудов, трехеол в легких, трахей у насекомых - все эти сети фрактальны, и в этом смысле можно посчитать степень их фрактальности, и окажется, что тут тоже проявляется случайность, всяческие ошибки и отклонения.





Флуктуирующая асимметрия ненаследственна (точнее - в очень малой мере наследственна). Это очень занятное обстоятельство. Известно, что отбор можно с успехом вести практически по любому признаку. Дрозофил по чему только не отбирали - и экологические свойства, и поведенческие. Всё, что проявляется, доступно отбору. И лишь один есть пример, когда отбор оказался бессилен - когда Мейнард Смит попытался отбирать признак по его левостороннему проявлению. В итоге ему удалось увеличить величину флуктуирующей асимметрии по этому и другим признакам (о том, что это вполне закономерно - ниже), но данный признак сделать более "левосторонним" не удалось. Поскольку флуктуирующая асимметрия - следствие ошибок наследственного развития, сама же она случайна - то и отбирать по ее признакам не удается. (На самом деле, конечно, можно накопать и еще примеры. Скажем, отбор не работает при очень редких проявлениях признака, частота в один экземпляр на десять тысяч особей, видимо, уже за границей действия отбора - хотя, разумеется, если всерьез, надо вводить множество популяционных показателей, характеристик экологии формы и пр. Отбор не берет случайность, не детерминированную генетически, и не берет очень редкие варианты, которые находятся под пеленой шума - ясно ведь, что отбор действует статистически. Эти вещи составляют лицо морфологии, не зависящей от отбора - бессильного до нее добраться (по крайней мере, за небольшое число шагов). Редкие уродства и случайные флуктуации, вот что люфтит невозбранно).

Иногда флуктуирующую асимметрию отличают по тому, что ей все равно, на какой стороне проявляться - она же случайна. Если признак не закономерно привязан к одной стороне, а то так, то эдак - это часто является симптомом флуктуирующей асимметрии. В общем, случайность ловить трудно, еще труднее ее доказать, но всё же во многих случаях удается это сделать. Итак, морфология бывает закономерная, типовая, и - случайная.



далее
http://ivanov-petrov.livejournal.com/1782936.html
http://ivanov-petrov.livejournal.com/1783207.html
http://ivanov-petrov.livejournal.com/1783207.html
http://ivanov-petrov.livejournal.com/1783385.html