Две морфологии 2
Первая морфология изучается очень давно и в общих чертах все ее представляют, именно о ней написано великое множество работ по генетике, теории эволюции, экологии и т.п. А как ведет себя вторая морфология? Оказывается у нее свой, особенный характер.



Легче всего представить поведение этой второй морфологии, если уподобить ее температуре. Мы нагреваем тело, и в зависимости от материала, из которого оно сделано, оно различным образом нагревается. Иное сгорит, иное нагреется равномерно, иное - неравномерно. Живое состоит из многообразных систем взаимозависимостей, которые имеют разную прочность и в разной мере чувствительны к ошибкам. Во время развития все время происходят ошибки - самого разного рода. Мелкие изменения концентрации вещества от порогового уровня. Соматические мутации. Небольшие местные гетерохронии, когда определенная граница достигается в чуть разный период развития. И эти мелкие ошибки с разных сторон тела - не компенсируются, они проявляются в флуктурирующей асимметрии. Причем одни признаки могут быть сильно асимметричными, а другие - очень слабо. То есть как у тела из разных материалов, из разных признаков - один признак оказался подверженным искажению при такой "температуре" развития, а другой остался "холодным". "Горячие" признаки - те, у которых значительная степень флуктуирующей асимметрии, они показывают, что их развитие шло с заметными ошибками. А "холодные" - у того же самого организма показывают, что их развитие шло с малым числом ошибок.

Трудности с флуктуирующей асимметрией (ФА) потому и возникают, что у одного и того же организма разные признаки дают разные ее показатели. Если мы тщательно замеряем один какой-то признак, второй, десятый - у всех разные значения ФА. Понятно, что столь же различными будут значения и у разных особей, популяций, видов и т.п. То есть нельзя усмотреть никакую закономерность, всё может быть - значение ФА может быть большое или маленькое, мы никогда не можем предсказать, какое.



Так, да не так. Все же некоторые закономерности в этой второй морфологии усмотреть можно. Например, можно предсказать такую вещь. Если взять выборки из разных популяций - одну в стрессе, "нагретую" источниками ошибок, а другую из оптимальной среды - то показатели ФА по тем признакам, на которых ее можно видеть, у "горячих" популяций будут выше. Каков стрессовый фактор - не важно, ответ не специфичен. Можно стрессировать тяжелыми металлами, можно радиацию, загрязнением, высокой или низкой температурой... В середине ареала ФА меньше, по краям больше. Можно - отбор. Любой отбор, естественный отбор - конечно, стрессирующий фактор. Так что если на популяцию действовать отбором, показатели ФА будут расти. Скрещивание с удаленной генетической линией - тоже дестабилизирующий фактор. То есть стоит двум популяциям прийти в контакт и начать скрещиваться - всё, показатели ФА идут вверх. Они от всего стрессирующего идут вверх, а жизнь - штука нервная.

Что еще можно закономерного отыскать в этой беспорядочной по определению изменчивости? Из аналогии с теплотой вытекает предсказание, которое к полному изумлению оправдывается. Если взять, к примеру, ведро с водой и небольшую кружку и поставить на одинаковый огонь, то кружка закипит, а ведро едва нагреется. Объем имеет значение. Так вот, маленькие структуры более изменчивы, чем большие, при постоянной форме (Soule, 1982; Soule, Cuzin-Roudy, 1982; Яблоков, 1966). То есть коли взять одну и ту же структуру, одну форму, чтобы один экземпляр был в 10 раз больше другого, и замерить ФА на больших и на маленьких - то на маленьких показатели ФА будут больше. Грубо говоря, греется сильнее. Конечно, такие формы отыскать трудно, но все же, такие эмпирические намеки. Если тщательно изучать форму очень большого зубчатого участка тела, то там признаков будет не больше, чем у маленького. На единицу площади поверхности признаков, которые бы можно было учитывать, у большой формы меньше. Обратная зависимость между величиной коэффициента вариации и размером признака. Это довольно нетривиальное наблюдение, в общей форме оно, кажется, не осознано и есть лишь несколько статей, где такие вещи пытаются отследить. Ну, правда, вся эта область знания такова, что если есть четыре хороших статьи за сто лет - так уже много, кто же тут работать будет. (Отдельно надо говорить о механизме, который делает это чудо возможным. То есть имеется некая... дробность управления, которая приходится на единицу поверхности, и ежели форму увеличивать - на единицу площади придется меньше формообразующих воздействий. Доказывается это сильной статистикой на мышах, доказывается сложно и невнятно. Можно придираться, и это сделано - критиковали. Результат очень интересный, может быть - неверный, впрочем, для всего прочего изложения не принципиальный).

Эта вторая морфология ведет себя, как и дожна вести система при стабилизации и дестабилизации. При описании поведения признаков этой второй морфологии тут же появляются графики - колоколообразная нормальная кривая расползается по оси абсцисс под влиянием стресса, асимметрия растет. Стоит оптимизировать условия развития - кривая собирается в более четкий колокол. На форму кривой действуют и внутренние, и внешние дестабилизирующие факторы. Не важно, извне ударил мороз или радиация, или извнутри пришли несогласованные генетические команды - организация на всё отвечает стрессом, ошибками развития и повышением доли ФА.



Конечно, количественные показатели разные, в зависимости от того, как поставлено взаимодействие с формой. Например, фрактальность уже готовой сети (сосуды, трахеи и пр.) при стрессе растет. То есть появляются добавочные каналы, анастомозы, ветки - система усложняется. А если та же сеть застигнута в начале развития, когда она только формируется, ресурсов мало и если ресурсы сильно ограничить, то при стрессе фрактальность падает. То есть сетка будет жидкая, веточек мало. Показатели фрактальности изменяются разным образом, но это по сути один и тот же неспецифический ответ на стресс, зависит просто от имеющихся ресурсов, хватит ли сил отреагировать усложнением сети или придется сокращать всю сеть.

Отдельные радости происходят при замерах видовых и крупных таксономических показателей ФА. У далеких видов их сравнивать страшно - ведь даже в одном организме разные структуры могут показывать совершенно разные результаты, а если сравнивать негомологичные структуры - вообще можно получить что угодно. Потому обычно не сравнивают. И все же - исхитряются иногда, пытаясь выстроить некоторые общие показатели. Например, берут признак с максимальным значением ФА (из наблюдаемых), или берут совокупность маркеров. Что же получается? В общем, понятная картина. У насекомых, у которых развитие мозаичное, показатели ФА чуть не на порядок выше, чем у позвоночных, у которых регулятивное развитие.

То есть насекомое на разных уровнях устроено как мозаика. И на стадии зиготы и последующего дробления регуляции идут в сравнителньо малом числе, очень быстро развивающийся зародыш дифференцируется на сравнительно независиммые части, которые развиваются по собственным программам. И потом, при метаморфозе. У насекомых с полным превращением из гусеницы образуется куколка, внутри нее все тело растворяется, превращается в этакую слизь, и в этой жидкости находятся немногочисленные имагинальные диски - крошечные комочки клеток, из которых будет расти тело будущего взрослого насекомого. Так что это как бы стадия второго яйца - в куколке из относительно недифференцированной массы вновь, без преемственности со старыми структурами, возникают структуры нового организма. И эти имагинальные диски парные, справа и слева свои, и они развиваются независимо. То есть слева может идти развитие некоторым одним образом, справа - иным, и нет регуляторов, которые бы выровняли развитие. В результате степень ошибок развития по типу флуктуирующей асимметрии довольно велика. А у позвоночных развитие регулятивное, там на всех стадиях работают очень мощные интегративные системы, спаивающие организм в одно целое. Все ошибки они истребить не в состоянии, абсолютно симметричных организмов нет, но многое сделать могут - показатели ФА у позвоночных много ниже, чем у насекомых (обычно, по отдельным показателям ситуация может быть обратной).

Впрочем, тут надо строго следить и проверять, что относится к флуктуирующей асимметрии, а что - вполне наследуемые и закономерные свойства.

http://www.dentaworld.ru/articles/asimmetriya_lica_golovy_i_cherepa_cheloveka.html
Многочисленные измерения параметров лица у мужчин и женщин показали, что правая его половина по сравнению с левой имеет более выраженные поперечные размеры, что придает лицу более грубые, мужественные черты, присущие мужскому полу. Левая половина лица имеет более выраженные продольные размеры, без грубых боковых очертаний, что придает ему мягкость, плавность линий и женственность. Этот факт объясняет преимущественное желание лиц женского пола позировать перед художниками левой стороной лица, а лиц мужского пола – правой. Кстати сказать, левая половина показывает признаки более общечеловеческие и молодые, правая - более индивидуальные и зрелые. Так что женщины красят лицо - правую половину по левой, чтобы казаться моложе, и левую по образцу правой - чтобы выглядеть более индивидуально.

Сказанное только что - вовсе не ФА, это закономерные различия, унаследованные, это направленная асимметрия. ФА специально замеряли у разных таксонов в связи с полом - у насекомых, рыб, мышей, землероек. Получилось, что во всех случаях ФА от пола не зависит. То есть случайная, ошибочная изменчивость проявляется с одинаковой силой у обоих полов. Другое дело - направленная асимметрия, тут можно ловить, насколько мужской пол асимметричнее.

Многочисленные тесты показали, что противоположному полу кажутся красивее более симметричные особи. Красота - это симметрия, так получается. Это интуитивно неочевидно - а как же шарм, задоринка и искорка, прочие несимметричности? Но всё проще. Высокая симметрия подразумевает малое число ошибок в развитии и оптимальную наследственность, всё сбалансирвоано, мало риска. А несимметричности - признак рискованности. Не обязательно это проигрыш, может быть, в этом есть шарм - но это риск. Вдруг эти несообразности развития унаследуются? Дети будут расти с проблемами? Так что простые симметричные лица - залог спокойствия и устойчивой радости в семье, вот их и выбирают среднестатистически чаще. Может быть, тут слово надо другое, не "красивее" - симметричные кажутся надежнее и привлекательнее, беспроблемней с ними.



Вообще, раз речь зашла о некотором цитировании:
Хорошее введение в проблематику, эволюционная теория рассматривается как решение общей проблемы разнообразия биологического материала: Variation, 2005, ed. B.K. Hall - сборник статей разных авторов, между прочим и Van Valen, который еще в 70-е годы отстаивал точку зрения, принятую через два десятка лет. О случайной изменчивости как основе формообразования одним из первых писал Астауров в работах 1927, 1930.
Специально по флуктуирующей асимметрии на русском - монография: В.М. Захаров, Асимметрия животных. 1987.
Структурно подобное изложение, но более полно - A.P. Moller, J.P. Swaddle. Asymmetry, Developmental Stability, and Evolution. 1997
В этих книгах - обзоры, то есть сотни и тысячи статей сведены в обозримом виде, чтобы не сразу утонуть. Это обзоры по индивидуальной изменчивости, внутривидовому разнообразию, как оно морфологически устроено, со специальным вниманием к флуктуирующей асимметрии у животных. Что интересно - сводка Захарова на русском - одна из первых по теме. Тема в стороне от столбовой дороги, потому что столбовая - смотреть на генетическое обеспечение признаков, а тут - поперек, ведь в определение предмета заложено, что генетическое обеспечение оказывается не слишком важным обстоятельством. И кстати о цитировании - западные работы на эту тему хорошо знают предшественников, цитируют работы за последние полвека, Шмальгаузена, Уоддингтона, Астаурова, Захарова.

Флуктуирующую асимметрию (ФА) находят в огромном количестве признаков. То есть скорее есть признаки, где ее неудобно замерять, чем такие, где бы ее не было. Работы по ее измерениям очень трудоемки - это набор материала для статистики. Понятно, что там множество возможностей совершить ошибку, напутать с выборкой, принять закономерную составляющую изменчивости за ФА. Как правило, в одном и том же признаке сплетаются две доли формообразующих факторов - некоторая от первой морфологии, унаследованная, и от второй, случайная. Многие работы по теме выполнены на слишком небольшом числе особей: замерят 13 бабочек на асимметрию крыльев, и готова работа. Другая неприятность - приличных работ даже за сто лет набирается очень мало. Еще одна сложность связана с полнейшей неразработанностью понятийного аппарата. Говоря проще, исследователи обычно плохо себе представляют, чего ждать от работы, каким должен быть образ результата, что интересно и что - нет. Так как теоретически область не окучена, в ней живут разные дикие мифы и предрассудки, которые иногда всё же проверяются, так что нет-нет да и сделает кто-нибудь особенно наивный работу с проверкой общепринятого суждения, получит отрицательный результат, его дружно критикуют, а лет через тридцать сочувственно цитируют - ну да, конечно, следовало ожидать. В самом деле, огромное множество объектов, которые принято считать несопоставимыми (сравнения между таксонами не приняты, считается, что они нехороши); трудность измерений и обработки материала; исследуемый показатель, который представляет собой случайность и потому меняется как угодно. Зачем его вообще измерять? По этим причинам работ, и особенно сопоставимых работ, проверяющих друг друга - вовсе не так много, как хотелось бы.


изменчивость листа и делаемые на нем промеры


нос ящерицы, вариант строения передненосовых щитков, при котором между ними спереди относительно глубоко вклинивается межносовой (мн) щиток


ячейки на крыльях стрекозы, тщательными промерами находят асимметрию крыльев


Варианты строения оттягивателя глазного яблока у пушных зверей справа и слева.
http://j-asymmetry.com/2011/12/levkin_1_2009/




начало http://ivanov-petrov.livejournal.com/1782580.html

продолжение
http://ivanov-petrov.livejournal.com/1783207.html
http://ivanov-petrov.livejournal.com/1783385.html