А.А. Захаров, «Дифференциация функций и доминирование в развитии биосоциальности»
Замечательная статья. Вроде бы удалось сделать еще шажок в понимании того, что такое социальность у животных.

Цель у Захарова следующая: переформулировать понятие эусоциальности (которое сейчас прилагается только к общественным перепонам и термитам, у которых есть каста, которая размножается, и касты, которые бесплодны) так, чтобы можно было с ним работать в более широких пределах. Желательно совместить представление о высоко развитой социальности, сложных формах поведения – и эусоциальности насекомых.


Эусоциальность (истинная социальность) найдена у общественных насекомых, у креветки Synalpheus regalis, пескороя Cryptomys damarensis, голого землекопа Heteroscelus glaber. Всё. У этих видов есть каста размножающихся самцов и самок и рабочие, которые выполняют все работы в семье.

Чтобы переформулировать понятие эусоциальности, Захаров постарался «отчистить» его от признаков, характерных именно для насекомых, и добавить другие факторы, связанные с социальным поведением. Эти новые факторы – собственность (охраняемая территория, добыча, запасы, расплод и т.д.) и дифференциация функций.

Предпосылка дифференциации – исходные различия особей популяции. Начинают работать, когда исчерпаны возможности регуляции жизни сообщества. Численность возросла, а некуда эмигрировать. Возникает помощничество – помощь самке в выращивании потомства. Описано у всех групп – от птиц и обезьян до ос. Следующая стадия – ролевое разделение функций. Оно может закрепляться, возникает устойчивый полиэтизм. Постоянство ролей появляется в социумах животных раньше, чем постоянство особей на этих ролях.

При росте численности семьи появляется возможность постоянного, кастового полиэтизма – муравьи и т.д. Дифференциация функций сопряжена с иерархичностью особей в семье. Первое, что происходит – выделение альфа-особи, доминанта по данной функции. Иерархически социальная ячейка всегда строится сверху. Доминант – ключевая роль в сообществе. Формируется социум быстро. У крыс – за 2-5 суток, при этом выделяются роли «пограничников», «маршрутных лидеров» и т.д.

Доминант, эта самая альфа – хозяин данного социума или функции в социуме. Выход в доминанты, повышение статуса – это цель особи (приходится говорить об этом – засилье социобиологов привело к тому, что целью особи считается только репродукция. Захаров: это редукционизм, сведение к одному аспекту, факты не подтверждают таких линейных схем).

Категория «собственность» перекрывается с категорией «свой-чужой». Появляется территория, метки, стража и т.д. Возникновение социума связано с затратами на его организацию, поддержание целостности, охрану территории и прочие нерепродуктивные затраты. Изначально доминант – мультифункциональный лидер. Потом идет разделение его функций. Нахождение в обществе – цель особи, любое место в группе, даже низкий статус, повышает шансы на выживание. Сложившаяся в социуме система отношений поддерживается не столько доминирующими, сколько подчиненными особями.

Доминирование и репродуктивный успех связаны не жестко. Обычно расхождение их связано с численностью группы. В малых группах доминант обычно имеет максимальный репродуктивный успех, при увеличении размеров группы переход самца в вожаки не гарантирует ему высокий репродуктивный успех.

Дифференциация функций по ролям приводит к появлению специалистов и увеличению эффективности сообщества в целом. Разделение функций доминанты иллюстрируется примерами – муравьи. Есть доминант-охотник, доминант - сборщик пади, доминант-строитель и т.д. Чем больше численность социума, тем – при отсутствии социотомии – выше специализация.

Тут вопрос – кто хозяин в муравейнике? Самка регулирует многое, касающееся половой дифференциации. Но у рабочих формируется своя система иерархии. Захаров: хозяевами муравейника являются рабочие особи, точнее – доминанты. Есть доминирование каст: любой охотник главнее внутригнездового рабочего. Доминанты организуют фуражировку, обеспечивают целостность и обособленность семьи, строительство и ремонт, переселение… Охрана муравейника ведется старыми охотниками. Делали опыты – при сигнале нарушения стенки гнезда первым у места прорыва оказывался доминант, хотя есть и дежурная стража из «низких». Если доминант был «в поле» - первым прибегал «бета». Старые фуражиры помнят муравьиные дороги, обновляют их из года в год. Контролируют развитие расплода и численность семьи. Если надо, принимают решение об отселении. Самка подчиняется любому рабочему – если тот соответствующим образом ее трогает, она складывается чемоданчиком и ее можно переносить.

Замечательный пример изменения функциональной структуры. У Formica rufa для работы с тлями много профессий – есть надсмотрщики (контролеры, диспетчеры), пастухи, носильщики, охрана. А у F. сunicularia – только носильщики, у них численность семей меньше. В опыте у семьи отбирали колонии тлей. Когда колоний вместо 10 стала всего одна, куникулярии выставили вокруг последней колонии специальную охрану, появились следящие за каждой тлей пастухи и диспетчеры, контролирующие всю жизнь колонии и ее эксплуатацию.

Формирование репродуктивных каст – это не у всех муравьев. Примеры – у понерин это дело вообще случаем регулируется, нестись могут все, первый кто вылупился – отгрызает особые бляшки на груди у прочих. Они теряют возможность размножаться. А у Pristomyrmex pungens – схема размножения позвоночных, у них каждая самка может плодиться, но только до определенного возраста.

Развитие социальности не связано с образованием новых признаков, она лишь нормирует уже имеющиеся по принципу обратной связи в эволюции (автокаталитическая эволюция англоязычных авторов). От эфемерного проявления признака к его стабилизации и т.д.

Доминант – та социальная функция. С которой начинается формирование социума. Репродуктивная дифференциация – лишь один из вариантов. Краткое определение эусоциальности – виды с постоянными, существующими в ряду поколений иерархически организованными социумами, с несколькими каналами постоянной специализации взрослых особей.

Критерии эусоциальности: замкнутость сообщества и его длительное существование; иерархическая структура; наличие объектов социального владения; кооперация в выведении потомства; социотомия; социальный контроль чистоты; необратимость принципов организации социума (то есть нет перехода то на уровень одиночный, то на социальный).

Предполагаемые виды, которые подходят под новое определение истинной соиальности: люди, «номосоциальные насекомые», голый землекоп – без сомнений; вероятно: птицы: общественный ткач, клушица, некоторые пингвины, ряд почвенных млекопитающих, некоторые социальные пауки.

Очень рекомендую статью: «Зоологический журнал», том 84, номер 1, 2005 г.