|
|
Пишет ivanov_petrov (![[info]](http://lj.rossia.org/img/userinfo.gif){kind=small} ivanov_petrov)@ 2009-12-16 09:57:00 |
 |
|
 |
|
|
|
|
|
|
 |
|
 |
Обучение насекомых
Когда-то давно родился миф, будто насекомые - это машинки из инстинктов, у них нет обучения, есть только "у зверей". И с тех пор простой этот образ гуляет по головам.
Если попросту - это чушь. За этой чушью стоит настоящая мысль, которая высказывается сложнее. В начале ХХ века русский зоопсихолог Вагнер выдвинул идею: животный мир состоит из двух огромных стволов, позвоночных и беспозвоночных (в них множество разных видов), и позвоночные характеризуются большим развитием условных рефлексов, индивидуального обучения, а беспозаоночные сделали ставку на развитие инстинктов. У позвоночных много инстинктов, беспозвоночные способны обучаться, речь только о том, чего больше в поведении, где больше инстинктов, где они главнее.
Конечно, у насекомых инстинктов очень много, и они являются стержнем поведения. Но обучение пронизывает всё поведение насекомого, обволакивая инстинкты. Оказывается, врожденные элементы поведения должны быть "пригнаны" к конкретному животному и его конкретным обстоятельствам - и потому выполнению почти всех инстинктов животные обучаются. Умение понимать "танец" у пчел врожденное, и каждая особь учится в течение жизни этому инстинктивному умению, и всего примерно 20% научается - а прочие так и не научаются делать то, что они "умеют инстинктивно". В некотором смысле инстинкт подобен тому, что Платон говорил о знании - что оно только припоминается. То, что мы учим, мы лишь вспоминаем. Так и инстинкты - они являются врожденными реакциями, и животное тренируется в их исполнении. Позвоночные тренируются обычно в детских играх, насекомые - просто пытаясь несколько раз сделать нечто инстинктивное и немного меняя характеристики действия - прилаживаясь.
Но, конечно, и обучение выстроено на инстинктах - используются свойственные данному организму биологические особенности, параметры "биологической машины". Когда осьминог учится использовать орудия - или обезьяна, или птица, или муравей - они все опираются на мощную инстинктивную базу поведения, просто наращивают инстинкты "обучательными приложениями".
Насчет орудий у муравьев - можно бы довольно долго вспоминать примеры. Они вымакивают жидкость сухими комочками грунта, как губкой - и так им удается переносить больше жидкости из, скажем, лужи древесного сока. Некоторые виды сшивают листья, пользуясь собственными личинками как сшивальными автоматами. А с другой стороны - они обучаются в привычном нам смысле, а привчный нам смысл - это именно доработка инстинкта в соединении с каим-то пустяковым новшеством. Учиться кататься на велосипеде - это держать равновесие, как уже умеешь, только в немножко новых условиях.
У муравьев растёт опытность в драках. Замечено, что муравьи, если часто дерутся, используют новые приемы - у молодых бойцов репертуар только-инстинктивный, старые научаются новым боевым захватам и дерутся эффективнее. На охоте муравьи, чем опытнее, тем лучше работают - старые фуражиры Formica уходят на купол и становятся стражей гнезда, но если будут разрушены дороги муравьев, именно эти опытные старые муравьи вновь пойдут по почве, обновляя дороги и кормовые участки, размечая их метками - они помнят кормовые угодья муравейника, помнят, где расположены загоны с тлями, где дорога идёт в заросли травы, которая дает отличные семена. Транспортную сеть держат в голове эти муравьи - каждый обновляет те участки, где он раньше охотился, и все вместе они восстанавливают все дороги, так что у муравейника память распределенная.
И в индивидуальной охоте муравьи учатся. Например, они обучаются охотиться на ту или иную журтву. Инстинкты не зннают, какой добычи будет много у данного муравья. Скажем, муравьи (как и жужелицы, и стафилины, и множество других хищников) охотятся на "кроликов" мира насекомых - на коллембол. Те маленькие, именно как зайцы по отношению к волку, и довольно прыткие, и множество насекомых хищников их ест, а что едят коллемболы - лучше не спрашивать.
и вот если муравьев поместить в участок, бедный коллемболами, а потом им туда коллембол напустить - видно, что они не умеют на них охотиться. Это даже измерили количественно - муравей совершает десятки стереотипный выпадов, пытаясь схватить коллемболу, но не получается. тратит лишнюю энергию, часто коллембола убегает. А в тех местах, где много коллембол, те же действия совершаются с замечательной эффективностью - можно видеть, что муравей хватает "зайца" влёт, с одного выпада. То есть даже обычная муравьиная охота - вроде бы состоящая из инстинктивных действий - вся пронизана обучением. То же и с запасанием семян у зерноядных муравьев. Опытный сборщик уже ухватил, отгрыз лишее (семянные придатки, например - зонтик у семени одуванчика) и потащил ухватисто в гнездо, а молодой всё мнётся, и ухватить не может, и семянку не обкусил, его парусит ветерком, тащит медленно, с дороги сбивается - можно подсчитать: старые опытные рабочие тащут едва не в десять раз эффективнее, чем молодые.
У Formica муравьи разбиты на бригады, штук по 10-12, во главе - бригадир. Бригады работают - строят, ремонтируют... И выяснилось, что они совершенно не однородны. Бригадир - самый активный и опытный, он быстро схватывает, где нужен ремонт, как к нему подобраться, и активирует остальных. Несколько - 3-5 - работников бригады - опытные ребята, легко активируются бригадиром и быстро встраиваются в рабочий ритм, работают не отлынивая. Несколько - ни так ни сяк, и 2-3 - молодые совсем. Ребята едва в возраст вошли, когда их можно допускать до бригад, еще вчера были совсем в куколочном возрасте, их больше другие кормили, и вот они пошли в бригаду, совсем еще дети. Они очень много времени отлынивают от работы. Вместе стоят кучкой, или играют. Играют - то есть весело бегают, или тащут не то, или таскают друг друга низачем, причем от сложных работ бригадир их даже отгоняет - от них вреда больше, совсем неумеющие. В играх и редких попытках поработать со взрослыми муравьи набираются опыта и потом иногда становятся опытными рабочими или даже бригадирами - ну, а иные так и остаются шалопаями, ни то ни сё. У каждого муравья своя карьера - кроме наследственного определения, кем он будет, он сам выбирает путь в муравейнике, и частично это обусловлено знакомствами - повезло попасть в команду хорошего бригадира, хорошо научился - и вот он бригадир. Не повезло, несколько бригад в критический период его возраста распались, что-то не склалось - и вот недотыкомка, пассивный фуражир, говорят неси - несет, но нескладно, а сам ничего не может придумать, что бы с толком для гнезда сделать.
Учатся муравьи не только на собственном горьком опыте. Вроде бы удалось собрать доказательства, что и вприглядку - тоже. В бригадах научаются молодые и тому, что сами не пробовали, но видели, как ухватисто делают опытные рабочие. При охоте за ногохвостками они видят охотничьи приемы опытных охотников, и выучивают. Но это еще не до конца доказано. Вообще-то муравьи - это охотники очень опасные. Муравей в рывке берет муху - каждый знает, как увертливы и легки на подъем мухи, так муравей подбирается, рывок - и ухватил за крыло. Всё, теперь будет висеть, кусать... утянет в муравейник. Если опытный, конечно. Мурвейник выпускает охотников каждое утро - и те по проложенным дорогам расходятся на кормовые участки, выедая гусениц, личинок мух, клопов и вообще все, что жуется.
Не только приемы охоты выучиваются - и самих жертв тоже приходится выучивать. Если муравейник живет в месте без ногохвосток, муравьи вообще не знают, что это пища. Наивные муравьи ощупывают усиками ногохвостку, как если бы это был другой муравей. Подумаешь, заяц... прыгает. Наивными были вполне взрослые муравьи - и в месяц возрастом, и в два. Это для муравья - солидный возраст. И вот такие солидные муравьи едва способны понять, что ногохвостки - пища, чуть не случайно у них это получается, из более чем двухсот контактов с ногохвостками едва 7 случаев закончились поимкой. То есть обычно наивный муравей ходит себе, натыкается на ногохвостку, гладанёт её усиками - и дальше пойдет, неагрессивно с ней контактируя. А опытный - как поймет, что рядом - ногохвостка, так сразу очень ее выкусывает целеустремленно.
Так что же, они по одному учатся? Выдвинута гипотеза, которую можно назвать гипотезой муравьиной культуры. Главное в ней - что есть социальное обучение, не атомарное, случайное обучение каждого муравья по отдельности, а некоторые традиции семьи, которые массированно передаются всем молодым членам семьи. Правда, пока эта гипотеза не оправдывается - по очень простой причине. среди тех наивных муравьев есть несколько, очень мало, особей, которые сразу хватают ногохвостку. То ли у них соответствующие охотничьи инстинкты в очень активном состоянии и они такие агрессивные ребята, то ли это в такой вот мирной семье специалисты, которые как-то натренировались заранее. Но факт - все ходят, мирно оглаживая барашков, а этот набежал и стрямкал. Но из-за таких вот агрессивных одиночек - 5 на сотню - не удается сказать, что есть муравьиная культура. Кажется, ситуация там есть проявлении нормы реакции. То есть весь комплекс агрессивного хватательного поведения - инстинктивно заложен в каждого муравья. Но у большинства для активации нужны дополнительные условия, как раз то, что мы называем обучением. Но это же в основе химия - и вот у немногих ребят соответствующий инстинкт подпружинен и лежит у самой поверхности поведения, и легко в полном виде отображается как внешние реакции - муравей "сам" выучивается ловить ногохвостку. Может быть, эти ребята ущербны в иных отношениях - не зря же не все в семье такие хваткие, может быть, легкость выполнения данной последовательности нследственных действий препятствует чему-то другому в поведении и муравейнику выгодно деражть у себя в разной степени готовых муравьев - один с полпинка охотиться начинает, а другие к другому готовы с большей легкостью. Это выглядит логичным, но не доказано. Но что точно - можно уверенно сказать, чо не все муравьи имеют гттовую охотничью программу. У большинства она "полузабыта", имеются лишь некоторые фрагменты нужных действий. И вот когда эти самые «прирожденные охотники» в их присутствии ловят коллембол - они учатся вприглядку, у них активируются все новые куски общевидового стереотипа, и они уверенней совершают выпады к следующим ногохвосткам, правильно завершают охотничий выпад и их охота становится всё эффективнее. но тут что важно - учатся они вприглядку. По типу "делай как я".
Охота... Это когда ты, но иногда тебя
клоп Ptilocnemus c Тасмании - питается муравьями, а щетинки защищают его от контратак. А этом же смысл волосистости гусениц - муравьям труднее атаковать
Когда-то давно родился миф, будто насекомые - это машинки из инстинктов, у них нет обучения, есть только "у зверей". И с тех пор простой этот образ гуляет по головам.
Если попросту - это чушь. За этой чушью стоит настоящая мысль, которая высказывается сложнее. В начале ХХ века русский зоопсихолог Вагнер выдвинул идею: животный мир состоит из двух огромных стволов, позвоночных и беспозвоночных (в них множество разных видов), и позвоночные характеризуются большим развитием условных рефлексов, индивидуального обучения, а беспозаоночные сделали ставку на развитие инстинктов. У позвоночных много инстинктов, беспозвоночные способны обучаться, речь только о том, чего больше в поведении, где больше инстинктов, где они главнее.
Конечно, у насекомых инстинктов очень много, и они являются стержнем поведения. Но обучение пронизывает всё поведение насекомого, обволакивая инстинкты. Оказывается, врожденные элементы поведения должны быть "пригнаны" к конкретному животному и его конкретным обстоятельствам - и потому выполнению почти всех инстинктов животные обучаются. Умение понимать "танец" у пчел врожденное, и каждая особь учится в течение жизни этому инстинктивному умению, и всего примерно 20% научается - а прочие так и не научаются делать то, что они "умеют инстинктивно". В некотором смысле инстинкт подобен тому, что Платон говорил о знании - что оно только припоминается. То, что мы учим, мы лишь вспоминаем. Так и инстинкты - они являются врожденными реакциями, и животное тренируется в их исполнении. Позвоночные тренируются обычно в детских играх, насекомые - просто пытаясь несколько раз сделать нечто инстинктивное и немного меняя характеристики действия - прилаживаясь.
Но, конечно, и обучение выстроено на инстинктах - используются свойственные данному организму биологические особенности, параметры "биологической машины". Когда осьминог учится использовать орудия - или обезьяна, или птица, или муравей - они все опираются на мощную инстинктивную базу поведения, просто наращивают инстинкты "обучательными приложениями".
Насчет орудий у муравьев - можно бы довольно долго вспоминать примеры. Они вымакивают жидкость сухими комочками грунта, как губкой - и так им удается переносить больше жидкости из, скажем, лужи древесного сока. Некоторые виды сшивают листья, пользуясь собственными личинками как сшивальными автоматами. А с другой стороны - они обучаются в привычном нам смысле, а привчный нам смысл - это именно доработка инстинкта в соединении с каим-то пустяковым новшеством. Учиться кататься на велосипеде - это держать равновесие, как уже умеешь, только в немножко новых условиях.
У муравьев растёт опытность в драках. Замечено, что муравьи, если часто дерутся, используют новые приемы - у молодых бойцов репертуар только-инстинктивный, старые научаются новым боевым захватам и дерутся эффективнее. На охоте муравьи, чем опытнее, тем лучше работают - старые фуражиры Formica уходят на купол и становятся стражей гнезда, но если будут разрушены дороги муравьев, именно эти опытные старые муравьи вновь пойдут по почве, обновляя дороги и кормовые участки, размечая их метками - они помнят кормовые угодья муравейника, помнят, где расположены загоны с тлями, где дорога идёт в заросли травы, которая дает отличные семена. Транспортную сеть держат в голове эти муравьи - каждый обновляет те участки, где он раньше охотился, и все вместе они восстанавливают все дороги, так что у муравейника память распределенная.
И в индивидуальной охоте муравьи учатся. Например, они обучаются охотиться на ту или иную журтву. Инстинкты не зннают, какой добычи будет много у данного муравья. Скажем, муравьи (как и жужелицы, и стафилины, и множество других хищников) охотятся на "кроликов" мира насекомых - на коллембол. Те маленькие, именно как зайцы по отношению к волку, и довольно прыткие, и множество насекомых хищников их ест, а что едят коллемболы - лучше не спрашивать.
и вот если муравьев поместить в участок, бедный коллемболами, а потом им туда коллембол напустить - видно, что они не умеют на них охотиться. Это даже измерили количественно - муравей совершает десятки стереотипный выпадов, пытаясь схватить коллемболу, но не получается. тратит лишнюю энергию, часто коллембола убегает. А в тех местах, где много коллембол, те же действия совершаются с замечательной эффективностью - можно видеть, что муравей хватает "зайца" влёт, с одного выпада. То есть даже обычная муравьиная охота - вроде бы состоящая из инстинктивных действий - вся пронизана обучением. То же и с запасанием семян у зерноядных муравьев. Опытный сборщик уже ухватил, отгрыз лишее (семянные придатки, например - зонтик у семени одуванчика) и потащил ухватисто в гнездо, а молодой всё мнётся, и ухватить не может, и семянку не обкусил, его парусит ветерком, тащит медленно, с дороги сбивается - можно подсчитать: старые опытные рабочие тащут едва не в десять раз эффективнее, чем молодые.
У Formica муравьи разбиты на бригады, штук по 10-12, во главе - бригадир. Бригады работают - строят, ремонтируют... И выяснилось, что они совершенно не однородны. Бригадир - самый активный и опытный, он быстро схватывает, где нужен ремонт, как к нему подобраться, и активирует остальных. Несколько - 3-5 - работников бригады - опытные ребята, легко активируются бригадиром и быстро встраиваются в рабочий ритм, работают не отлынивая. Несколько - ни так ни сяк, и 2-3 - молодые совсем. Ребята едва в возраст вошли, когда их можно допускать до бригад, еще вчера были совсем в куколочном возрасте, их больше другие кормили, и вот они пошли в бригаду, совсем еще дети. Они очень много времени отлынивают от работы. Вместе стоят кучкой, или играют. Играют - то есть весело бегают, или тащут не то, или таскают друг друга низачем, причем от сложных работ бригадир их даже отгоняет - от них вреда больше, совсем неумеющие. В играх и редких попытках поработать со взрослыми муравьи набираются опыта и потом иногда становятся опытными рабочими или даже бригадирами - ну, а иные так и остаются шалопаями, ни то ни сё. У каждого муравья своя карьера - кроме наследственного определения, кем он будет, он сам выбирает путь в муравейнике, и частично это обусловлено знакомствами - повезло попасть в команду хорошего бригадира, хорошо научился - и вот он бригадир. Не повезло, несколько бригад в критический период его возраста распались, что-то не склалось - и вот недотыкомка, пассивный фуражир, говорят неси - несет, но нескладно, а сам ничего не может придумать, что бы с толком для гнезда сделать.
Учатся муравьи не только на собственном горьком опыте. Вроде бы удалось собрать доказательства, что и вприглядку - тоже. В бригадах научаются молодые и тому, что сами не пробовали, но видели, как ухватисто делают опытные рабочие. При охоте за ногохвостками они видят охотничьи приемы опытных охотников, и выучивают. Но это еще не до конца доказано. Вообще-то муравьи - это охотники очень опасные. Муравей в рывке берет муху - каждый знает, как увертливы и легки на подъем мухи, так муравей подбирается, рывок - и ухватил за крыло. Всё, теперь будет висеть, кусать... утянет в муравейник. Если опытный, конечно. Мурвейник выпускает охотников каждое утро - и те по проложенным дорогам расходятся на кормовые участки, выедая гусениц, личинок мух, клопов и вообще все, что жуется.
Не только приемы охоты выучиваются - и самих жертв тоже приходится выучивать. Если муравейник живет в месте без ногохвосток, муравьи вообще не знают, что это пища. Наивные муравьи ощупывают усиками ногохвостку, как если бы это был другой муравей. Подумаешь, заяц... прыгает. Наивными были вполне взрослые муравьи - и в месяц возрастом, и в два. Это для муравья - солидный возраст. И вот такие солидные муравьи едва способны понять, что ногохвостки - пища, чуть не случайно у них это получается, из более чем двухсот контактов с ногохвостками едва 7 случаев закончились поимкой. То есть обычно наивный муравей ходит себе, натыкается на ногохвостку, гладанёт её усиками - и дальше пойдет, неагрессивно с ней контактируя. А опытный - как поймет, что рядом - ногохвостка, так сразу очень ее выкусывает целеустремленно.
Так что же, они по одному учатся? Выдвинута гипотеза, которую можно назвать гипотезой муравьиной культуры. Главное в ней - что есть социальное обучение, не атомарное, случайное обучение каждого муравья по отдельности, а некоторые традиции семьи, которые массированно передаются всем молодым членам семьи. Правда, пока эта гипотеза не оправдывается - по очень простой причине. среди тех наивных муравьев есть несколько, очень мало, особей, которые сразу хватают ногохвостку. То ли у них соответствующие охотничьи инстинкты в очень активном состоянии и они такие агрессивные ребята, то ли это в такой вот мирной семье специалисты, которые как-то натренировались заранее. Но факт - все ходят, мирно оглаживая барашков, а этот набежал и стрямкал. Но из-за таких вот агрессивных одиночек - 5 на сотню - не удается сказать, что есть муравьиная культура. Кажется, ситуация там есть проявлении нормы реакции. То есть весь комплекс агрессивного хватательного поведения - инстинктивно заложен в каждого муравья. Но у большинства для активации нужны дополнительные условия, как раз то, что мы называем обучением. Но это же в основе химия - и вот у немногих ребят соответствующий инстинкт подпружинен и лежит у самой поверхности поведения, и легко в полном виде отображается как внешние реакции - муравей "сам" выучивается ловить ногохвостку. Может быть, эти ребята ущербны в иных отношениях - не зря же не все в семье такие хваткие, может быть, легкость выполнения данной последовательности нследственных действий препятствует чему-то другому в поведении и муравейнику выгодно деражть у себя в разной степени готовых муравьев - один с полпинка охотиться начинает, а другие к другому готовы с большей легкостью. Это выглядит логичным, но не доказано. Но что точно - можно уверенно сказать, чо не все муравьи имеют гттовую охотничью программу. У большинства она "полузабыта", имеются лишь некоторые фрагменты нужных действий. И вот когда эти самые «прирожденные охотники» в их присутствии ловят коллембол - они учатся вприглядку, у них активируются все новые куски общевидового стереотипа, и они уверенней совершают выпады к следующим ногохвосткам, правильно завершают охотничий выпад и их охота становится всё эффективнее. но тут что важно - учатся они вприглядку. По типу "делай как я".
Охота... Это когда ты, но иногда тебя
клоп Ptilocnemus c Тасмании - питается муравьями, а щетинки защищают его от контратак. А этом же смысл волосистости гусениц - муравьям труднее атаковать
