Шея жирафа: образцовый пример эволюции
Давно уже слышал разговоры на сей предмет, но всё как-то краем уха. Что вроде опровергают... Что? Да всё. Мол, сплошные спекуляции, и Ламарк такого не говорил, и Дарвин не прав, и вообще у жирафов всё иначе. Фразы я такие слышал, но как-то беспредметно - длинного аргументированного текста не видел. И вот наконец он попался - это
The Giraffe’s Long Neck. From Evolutionary Fable to Whole Organism. 2005.
Craig Holdrege. The Nature Institute. http://www.natureinstitute.org/index.htm
Есть в Нью-Йорке такой институт, а у института - директор, а у директора - интерес к жирафам. Рецензия есть тут http://urhomology.blogspot.com/2007/11/giraffes-long-neck.html - Ну, что нам их рецензии, мы и сами напишем.

Сначала рассказывается о жирафах в связи со схемой из учебников - тянутся к верхним листьям деревьев... Аргументы против - по мнению автора, жирафы в основном кушают, шею протянув почти горизонтально, не вверх, самцы на метр выше самок - а те с детенышами не вымирают, вокруг полно газелины всякой и антилопины, жрут примерно то же, откуда легенда, что жирафу именно подавай верхние листья. Длинная шея - не нейтральна, это увеличивает массу тела (существенно), так что надо сильно больше жрать и другие проблемы (кровь гнать вверх и пр.). Так что очень дорогое было б удовольствие - за верхние листочки расплачиваться таким "трудным" органом, таким затратным.

Гипотезы разные. Скажем, в 1971 (Krumbiegel) сделали работу - отношение объема тела к поверхности у жирафа 11:1, а у мелкой антилопы - 4.7:1, и шея, мол - орган увеличения поверхности тела, для рассеяния тепла. А то жираф сварится в собственной шкуре. Тут исходным берется размер жирафа, и отсюда выводятся адаптации к размеру тела - тогда можно придумать, что шея для этого. И тогда шея жирафа - родственна по функциональности выростам морского планктона. Эти мелки зверушки всяко вычурно вырезаны - чтобы иметь на теле лопасти и медленней тонуть, они должны оставаться в верхних слоях воды для фотосинтезу. И вот у жирафа тоже проблема соотношения объема с поверхностью, и у него тоже вырост - шейный.

Не без пола, конечно. Если есть неизвестно, зачем нужная структура у живого, всегда надо говорить, что это для половой жизни. В 1996 Simmons and Scheepers - мол, это половой отбор. Жирафихам нравятся высокие парни. Поступали предложения - не хотите ли enlarging шею? Ну, самки повелись, самцам ничего не оставалось, как плюнуть и купить эту адаптацию у естественного отбора. И понеслось - теперь все ходят. Авторы наблюдали, что в драках самые длинношеие жирафы побеждают, мускулистые шейнодлинные самцы лидируют в группах. Ну, ясен перец - значит, шея нужна для полового отбору. - Можно бы просто увеличивать размер, почему именно длинная шея. Остается последнее объяснение - у самок такие вкусы. Гипотеза спряталась в убежище незнания.

Так можно до бесконечности. все органы полифункциональны, и можно долго гадать, какая именно функция важна для отбора. Автор в пику всем говорит - а у жирафа короткая шея. Видели, как пьют? Приходится расставлять ноги и сгибаться - а то рот до воды не достает. Шея еще коротковата - это ноги очень длинные.

Далее автор говорит о целостном организме, разных аспектах и изучении всех деталей. типа, не надо торопиться, а надо подробно изучить, чтобы не было так глупо. Реальность богаче логических объяснений. Ученые обычно объясняют атомизированные признаки - а их не существует. Нету длинной шеи жирафа - есть жираф, целое существо, и только наш анализ приписывает ему длинную шею.

Так заканчивается первая глава книги, про эволюцию. Общий смысл: "много думал - надо еще думать".

Вторая глава - история открытия жирафа, сравнительная анатомия и систематика. Речь о том, что жираф связан сетью сравнений с многими другими зверьми. Только в сопоставлении мы говорим, что нечто длинное или короткое. При сравнении - да, ноги у жирафа самые длинные в ряду родственников (унгулат). van Schalkwyk
et al. 2004. Gould (1996), Mitchell and Skinner (2003). Измерения длины ног жирафа, разных костей, сранение передних и задних ног, сопоставление с другими (окапи, вапити и пр.) сделано в работах последних 10-15 лет - за весь ХХ век такой работы не проведено.

Сопоставления с птицами с длинной шеей, обсуждение зверей с короткой шеей (дельфины). Сопоставление длины шейных позвонков. Шея жирафа (конечно) сделана тем же числом позвонков, что и у прочих зверей. но каждый позвонок очень длинный (до 30 см). Solounias (1999). Тенденция образовывать "шейные" (по форме) позвонки идет вниз и затрагивает у жирафа грудной отдел. Детали строения шеи и мускулатуры - каждое движение шеи вовлекает в движение все тело жирафа. Не только удлинена шея - укорочено тело, если сравнивать по пропорциям.

У длинношеих млекопитающих обычно тело длинное и горизонтально ориентированное (как у верблюда, дан список). А у жирафа - нет. У других длинношеих обычно длинные ноги. А у жирафа ноги пропорционально укорочено тело, а шея и ноги длинные. И ориентация - у жирафа тело является продолжением шеи. Шея жирафа имеет более значительный "вес" в теле жирафа, у нее большее "значение". Поэтому шея "коротковата" (в смысле - если смотреть, как пьёт). Тенденция к удлинению так велика, что в сравнении с прочими пропорциями - шея даже и коротка.

Обсуждение строения головы: челюсти, язык и пр. Рассуждение Докинза - стандартное: мол, у окапи начало удлинения шеи, и этот признак еще выраженней у жирафа. Это не так - у жирафа, как видно из сравнительной анатомии, именно новые признаки, это не из ряда окапи. Жираф имеет иное строение всего тела - не вписывается в ряд "длинношеих", как окапи, верблюд, олень и пр. То звери горизонтальной тенденции, а жираф показывает вертикальную тенденцию в строении тела.

Особое устройство кровеносной системы - кровь подавать так высоко - сердце очень большое. Описаны детали строения сердца, какие части усилены. Не просто "большие" - увеличена эластичность, тонкость иннервации. Образ - трехметровая колонна жидкости, активная и подвижная. Огромная разница давления на уровне головы, в шее, передних ног и задних. От 0 до 300 mm Hg. Колебания давления в органах - до 500 мм рт.столба. Hargens et al. 1987, Mitchell and Skinner 1993. Даже при ходьбе шагом и рысью очень сильно меняется давление, что творится в галопе - сложно представить. И тут вопрос - увеличение артериального давления в мозге, его колебания. Подъем и опускание головы должны требовать особых адаптаций по поводу кровяного давления. Задачи сердца жирафа сложнее, чем у слона - больше размах периферии, на которую надо гнать кровь. Сердце жирафа больше сердца слона. Сердце жирафа - ок. 60 см, весит до 13 кг. Goetz et al. 1955. Вес жирафа примерно 1000 кг, на кг веса сердца - 10 кг веса тела. У бизона меньше - пропорция 0.65, на 1 к серцда 6.5 кг тела. Ножные артерии жирафа - с дико мускулистыми стенками. Просвет - пятая часть диаметра, прочее в сосуде - мускулы стенки. То есть трубы с крайне толстой оболочкой мускулов. Это - ножное сердце, по сути, сердце в груди не могло бы прокачать - и страшенной толщины мускулы сосудах ног добавляют давление в системе. А мозгу нужно постоянное давление - он не выносит колебаний. Встают задачи облегчения головы и выравнивания давления. Кстати, вес черепа жирафа - вдвое меньше, чем у коровы. Облегчение конструкции.

Это была глава о сравнительной анатомии и физиологии. Следующая - "Жираф в его мире". Тут идея о том, что каждое существо выбирает (в силу особенностей организации) из "объективных" параметров мира те, которые замечает и на которые реагирует. Так что каждая тварь живет именно в своем мире - собственном, определяемом устройством твари и, до некоторой степени, жизненной историей. Это теория Uexkull относительно Umwelt, собственного мира - весьма важное положение современной экологической теории. Как любое важное положение современной экологической теории, многие специалисты в этом весьма сомневаются и не учитывают - ну, это уж наука такая, каждый сам решает, что он будет игнорировать.

Ну вот, наблюдения автора за жирафами в Ботсване. Живут в море травы. Самые глазастые из равнинных зверей - глаза большие. Сколько автор ни бился с биноклем - жирафы всегда видели его первыми, он всегда наблюдал за зверьми, которые уже наблюдали его. Большое поле зрения - с 4 м смотрят на равнину.

О маскировке - в реальных условиях в высокой траве низкому зверю заметить жирафа очень трудно. Видны среди стеблей ноги, окраска покровительственная - не разберешь. Защита от львов. Увидев льва, жирафы уходят - причем дальние жирафы видят их смещение и тоже передвигаются. Этакие вышки сигнальные в саванне. Роль зрения - и потому уменьшена роль обоняния, в отличие от большинства зверей. Известно, что у большинства млекопитающих ведущим является обоняние, жирафы тут на особицу. Жирафы парят над миром травы, в котором живут прочие звери - они обособлены от этого мира. У жирафов ноздри сухие - в отличие от влажных ноздрей большинства зверей.

von Muggenthaler et al. 1999 - коммуникация жирафов инфразвуками. Подаются сигналы очень низких тонов, жирафы непредставимо и неслышно басят над морями травы. Человеческое ухо не слышит этот бас. Длинная шея - участвует в этаком голосе жирафов. Слоны, носороги, окапи - тоже слышат и издают инфразвуки. Звери устроены различно, и по-разному добиваются инфоразвука. но они составляют в саванне особенное басовое сообщество, в которое включены те, кто может слышать и издавать звуки такого тона. Обычно жирафы разговаривают басом, если теряют сородичей из поля зрения. Ночью, в сложном рельефе и пр. То есть первое чувство у них - зрение, а если зрения мало - в дело идёт бас.

Движение. Особенно типа грация - растительная, покачиваются, как длинностебельные цветы. Рысь - иноходью. Такой аллюр характерен для окапи, верблюдов и лам. Другие унгулаты - иные аллюры, не иноходь. Иноходь придает движениям жирафа эту текучую медленную грацию, когда происходит баланс на ногах одной стороны тела. Влияние на движение высоты тела, высоты центра тяжести и пр. Stevens 1993. Галоп - скорость до 65 км/час. Dagg and Foster, 1982. Шея играет огромную роль в движении - согласованно с движениями ног. Estes 1991, Langman 1982.

Отдельная главка о шейности и шейном поведении жирафов. движения в синхроне с ногами, при подъеме, в движении с партнером, при противодвижении с партнером и пр. Поведение в стадах. Сравнение с поведением слонов в группах. У жирафов - сохранение дистанции между индивидами. Редко сбиваются вместе. Прекрасно могут регулировать температуру тела, очень выносливы к жаре. Редко пьют. Не приспособлены к жизни у воды. Контраст со слонами - те как раз "приводные", любят воду. Слоны близоруки, сбиваются в тесные стада и пр.

Далее о развитии жирафов - беременность, роды.

Питаются листьями деревьев и кустарников, почти никогда не едят траву. Где только трава - там нет жирафов. Fennessy et al. 2003. Leuthold and Leuthold 1972; Pellew 1984; Ciofolo and Le Pendu 2002. очень избирательное питание, готовы далеко мигрировать, чтобы найти приятную им пищу. Не любые акации и т.п., выбирают определенные виды. Сезонные миграции. Суточные. Чаще питаются лунными ночами, чем безлунными - видно дальше. Спят лёжа. Могут есть шипастые растения - в желудках шипы до 3.5 см в длину, не мешает. Hofmann 1973. Особое устройство языка и пр.

Подробное описание взаимодействий жирафов и акаций. Это парное взаимодействие. Акации Африки с очень большими шипами (в отличие от австралийских?). Шипастость - ответ на действие африканских браузеров, таких, как жирафы. Milewski et al. 1991. Young and Okello 1998. Акации развивают шипастость, жирафы - способность есть шипастое. Коэволюция. Пример с муравьями, живущими в акации. Защищают муравьи от... браузеров, этих самых жирафов. Вроде бы, где больше муравьев, там листва на деревьях гуще - в самом деле защищают акации от жирафов? Может быть, защита от детенышей - муравьи не мешают взрослым жирафам кушать. Madden and Young 1992

Надо ли думать о защите, об антагонизме видов? Может быть, более сложное объяснение. Мы говорим так, будто виды - отдельные сущности и взаимодействуют как некие разности, каждый за себя. Но виды - не разделенные сущности. Мы встраиваем борьбу между видами и конкуренцию в реальность и потом описываем реальность, будто бы обладающую этими чертами - хотя это наш вымысел.

Наблюдали довольно известное явление - более объеденные кусты акации быстрее восстанавливали биомассу, быстрее выпускали молодые ветви. поеденные жирафами кусты были в лучшем состоянии и несли больше листвы, чем непоеденные. DuToit 1990. McNaughton 1983. Жирафы поеданием стимулируют рост акации. Еще детали - листья в разные сезоны содержат разное количество азота и танинов, это влияет на обмен фосфора, и в эту всю химическую динамику встроено питание жирафов, которые ускоряют замену листьев в определенный сезон и вроде бы способствуют обмену растений. Конечно, зависит от площади - жирафы на маленьком участке могут повредить растительность (в заповедничке), но в дикой природе у них большие миграции и иное влияние на растительность. Особые детали с цветением, видом соцветий, числом стерильных цветков. жирафы не оказывают влияния на репродукцию акаций, те защищены от этого.

Более того, жирафы переносят пыльцу акаций. Во рту и на коже. Служат опылителями акаций. Поскольку ходят далеко, это важные опылители - на десятки километров в день уходят. Это пока гипотеза - Du Toit

Так что не отдельные виды, разделенные, а тесное взаимодействие. Границы между организмами все время преодолеваются, часть взаимодействует с частью. Жирафов надо смотреть как узелки в сети жизни, а не как отдельность.

Вертикальная организация жирафов. длинные шея и ноги, длинная голова и язык, и даже длинное сердце. Вертикальная ориентация тела.

и вот после всего этого автор начинает следующую главу - жирафы и эволюция.









------------------------------
тут я сделаю паузу в пересказе - надеюсь, будет время вернуться и дорассказать, что же там дальше придумал автор.