Войти в систему

Home
    - Создать дневник
    - Написать в дневник
       - Подробный режим

LJ.Rossia.org
    - Новости сайта
    - Общие настройки
    - Sitemap
    - Оплата
    - ljr-fif

Редактировать...
    - Настройки
    - Список друзей
    - Дневник
    - Картинки
    - Пароль
    - Вид дневника

Сообщества

Настроить S2

Помощь
    - Забыли пароль?
    - FAQ
    - Тех. поддержка



Пишет ivanov_petrov ([info]ivanov_petrov)
@ 2005-08-01 14:22:00


Previous Entry  Add to memories!  Tell a Friend!  Next Entry
Социальная революция у насекомых
Термиты Isoptera произошли от тараканоподобных предков в меловом периоде, около 180 млн. лет назад. В это же самое время в совсем другом отряде - перепончатокрылых - произошли другие социальные насекомые - пчелы и муравьи. То есть все настоящие социальные насекомые на земле произошли в одно время, причем в разных эволюционных стволах, независимо друг от друга. Какие причины в тот период способствовали возникновению социальности - пока не ясно. Можно сказать, что тогда произошла «революция социальности», в чем-то подобная древней «скелетной революции», когда множество самых различных групп животных обзавелись внешним скелетом.

Иные общественные насекомые - пчелы и муравьи, с которыми термитов приходится постоянно сравнивать, - окружены целой сферой одиночных форм. Почему все термиты, как один, ведут общественный образ жизни? Потому что все их одиночные родственники попросту вымерли? Или потому, что пресс их врагов настолько силен, что выживают они лишь сообща, семьями?

Так или иначе, но защищенные толстыми стенами подземного жилья и крепкие выучкой и дисциплиной своих солдат, термиты защищены от хищников и добились постоянных условий существования, «гарантированного выживания». Основным фактором, ограничивающим распространение термитов, является температура - они распространены только в областях тропического и иногда субтропического климата и не способны переносить сколько-нибудь значительные похолодания. Трудно сказать, с чем связана эта особенность - ведь другие общественные насекомые - перепончатокрылые - способны создать себе сносные условия жизни в областях умеренного климата и встречаются довольно далеко на север. Может быть, дело в том, что термиты не умеют значительно повышать температуру гнезда и вынуждены довольствоваться температурой окружающей среды.

Хотя, как и любые общественные насекомые (и как люди), термиты живут в условиях регулируемой среды - влажности, осадков и т.д. И потому развитие общественной жизни является отдельным, обособленным направлением развития насекомых, не имеющим прямых аналогий с жизненными формами одиночных насекомых.

Термиты делятся на 5 семейств. Питаются они древесиной, могут есть ее в любом виде - от гнилого дерева до промокашки. Сам термит переварить целлюлозу не способен, но за него это делают обитающие в его кишечнике симбионты - одноклеточные жгутиконосцы отряда Hypermastigina, т.е. «сверхжгутиковые». Эти жгутиконосцы покрыты многочисленными жгутиками, с помощью которых они двигаются, а один конец тела у них голый, без жгутиков. Этим концом жгутиконосец наталкивается на огрызки пережеванной термитом древесины, выпускает ложноножки, как амеба, и втягивает кусочек внутрь тела. Сами жгутиконосцы питаются целлюлозой, расщепляя ее до сахаров, и оставляют добрую долю сахара для хозяина-термита. А термит иногда переваривает и самих симбионтов - белок ему тоже годится. Без симбионтов термиты погибают даже в окружении изобилия своей обычной пищи. Поэтому в термитнике все члены семьи непрерывно обмениваются пищей, передавая друг другу и симбионтов.

Впрочем, эти жгутиконосцы встречаются только у низших термитов. Высшие, похоже, «объединились» с грибами и бактериями. Бактерии живут у них в задней кишке в особой «бродильной камере». Нимфы перед линькой во взрослую особь симбионтов выбрасывают с фекалиями, а при вылете из гнезда крылатые самки и самцы получают их снова: они поедают специально выделяемую из задней кишки других членов семьи жидкость, в которой всегда много симбионтов. Когда новая семья будет основана, царь с царицей снова выбрасывают своих маленьких друзей - теперь их кормят рабочие уже готовой пищей. То есть рабочие служат также «желудком» для царской пары.

Термиты - важнейшие разрушители растительных остатков в экосистемах тропических стран. Их роль в этом отношении столь высока, что целый тип сообществ - влажные тропические леса - обязаны своим существованием термитам. Дождевой тропический лес, в котором водится множество уникальных видов животных и растений, был в некотором смысле произведен термитами и ныне поддерживается термитами в устойчивом состоянии.

Влажный тропический лес не мог бы существовать, если бы миллиарды термитов не уничтожали каждый день толщу органического вещества, которая падает на почву. Эти невзрачные насекомые уничтожают огромную массу мертвого растительного материала, образующегося в дождевом тропическом лесу, причем делают это так быстро, что он не успевает накапливаться. Если бы не они, лес тут же (за десятки лет, что для сообщества - миг) превратился бы в болото, которое развивалось бы совсем иными путями, сменился другим типом сообщества.

Это значит, что такой тип сообщества, как влажный тропический лес, не мог появиться раньше, чем появились стабилизирующие его термиты. Обычно главным элементом сообщества является растение. Самый понятный пример - лес. Кто главный в дубовом лесу? Конечно, дуб. Дубы определяют, какая под ними растет трава, какие в этом лесу птицы и звери. А вот в тропическом лесу главными оказались... термиты. Они же (вместе с дождевыми червями) «готовят» в тропических лесах почву.

Термиты, по уровню организации едва ли превышающие тараканов, занимают значительное место в экологическом балансе планеты (ведь тропические леса поставляют пятую часть всего кислорода, вырабатываемого наземными растительными сообществами). Этот успех связан с тем, что основную ставку термиты сделали на общественную жизнь. Эволюционная стратегия этих животных - «выживем вместе».


(Добавить комментарий)


[info]homerus@lj
2005-08-01 08:01 (ссылка)
Спасибо! Очень люблю Ваши статьи такого рода и получаю от них массу удовольвствия.

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2005-08-01 09:19 (ссылка)
Спасибо. Я всё время пугаюсь, что всем все известно - и это действительно так, уровень-то очень популярный. А с другой стороны, вроде бы некоторая приятность может быть отыскана.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]homerus@lj
2005-08-01 09:29 (ссылка)
"Известное известно немногим" (читано в Записях и Выписках М.Л.Гаспарова)

(Ответить) (Уровень выше)


[info]atrey@lj
2005-08-01 08:40 (ссылка)
Может быть их повышенная организованность связана с тем, что уровень строительной деятельности термитов на порядок выше, чем у муравьев и пчел, и их города по сравнению с последними- то же самое, что избушека по сравнению с дворцом Советов(который кстати кажется именно больше всего и похож на термитник)?

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2005-08-01 09:22 (ссылка)
Или наоборот? Повышенная организованность позволила строить довольно крупные поселения.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]atrey@lj
2005-08-01 09:30 (ссылка)
возможно что оба свойства взаимообусловлены и трудно определить, курица или яйцо были сначала(а может быть и не надо стремиться определить)

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2005-08-01 12:10 (ссылка)
Согласен. Можно еще учесть, что разница между численностью семей термитов (а также величной их построек) и соответствующими размерами других общественных насекомых - вовсе не "на порядки". После этого станет ясно, что вопрос надо ставить как-то иначе.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]atrey@lj
2005-08-01 12:43 (ссылка)
А каковы размеры термитника? сколько муравейников надо поставить один на другой, чтобы получилась высота термитника? (:-)

Не 10, меньше?

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2005-08-01 13:10 (ссылка)
Хм... Плохо я помню... Есть трехметровые муравейники - это не считая подземной части. Есть 3-5 метровые термитники, не считая подземной части. Ходы роют те и другие - в пустынях - до водоносного слоя, метров на 20. Ну? Стоит о порядках разницы говорить?

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]atrey@lj
2005-08-01 23:41 (ссылка)
Мои представления о муравейниках ограничиваются детскими дачными впечатлениями, что это кучка такая, сантиметров 30-40 высотой.
Термитник представляется мне гораздо более величественным сооружением, возможно потомучто я его никогда не видал.
Обычно все что е видал представляется более величественным.
(:-)

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2005-08-02 06:29 (ссылка)
Нет, термитники, конечно, хороши. Гребни 2-3 метров высотой и 5 длиной, ориентированные по сторонам света - рядами - такие, если не вру, в Австралии. Башни в Африке. А подземные камеры, многоэтажные подземные разветвления... Но у муравьев все это есть. Как Вам гнездо эцитонов - они строят его из себя, делают "клуб", в середине - самка, стены, тоннели - все из рабочизх муравьев. И это не каша, а действительно муроавейник - с разными камерами, ходами... Огромные, до 3 и более метров - кучи Формик, наших рыжих лесных. Глубочайшие ходы пустнных ребят. Муравейники на сваях - это формики так осваивают болтистые биотопы....

(Ответить) (Уровень выше)


[info]109@lj
2005-08-01 12:10 (ссылка)
То есть все настоящие социальные насекомые на земле произошли в одно время, причем в разных эволюционных стволах, независимо друг от друга. Какие причины в тот период способствовали возникновению социальности - пока не ясно.

идеи носятся в воздухе (с)

(Ответить)


[info]larriflint@lj
2005-08-01 13:07 (ссылка)
Ну, да, чем ниже на эволюционной лестнице, тем выше уровень "общественного" в системе. Термиты все одинаковые, а волки - очень разные. И чем ниже уровень - тем устойчивей система. Афганистан не сломить!

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2005-08-01 13:12 (ссылка)
Да... Какие-нить сифонофоры вообще срастаются в, считай, организм, насекомые эусоциальность дают, а позвоночным и этос трудом дается. (плача) Нету, нету у нас настоящей общинности...

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]afranius@lj
2005-08-01 18:39 (ссылка)
"насекомые эусоциальность дают, а позвоночным и этос трудом дается. (плача) Нету, нету у нас настоящей общинности..."

Ну, вообще-то говоря, капский голый землекоп, чисто формально, эусоциален. Этот казус, кажется обсуждали многократно ;-))
Но вот что действительно интересно -- за пределами насекомых эусоциальность и вправду как-то не возникает. Это при том, что формы социальной организации возникают чрезвычайно сложные и изысканные. Эти средиземноморские мокрицы (забыл фамилиё), у которых есть коллективное выращивание молоди и коллективное же возделывание грибных садов -- что у твоих листорезов; куча пауков с объединенными сетями, которые практикуют совместную атаку на крупную добычу и даже полные аналоги трофолаксиса (!). Всё при них -- а вот до разделения на касты дело так и не доходит.
Не любят, стал быть, тоталитаризма! :-))

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2005-08-02 06:12 (ссылка)
Да, я помню эти примеры. Про капского землекопа не сказал "для красоты". Там статья Захарова ?) была - по этому поводу. В ЗЖ. Как раз пытались исчислить причины эусоциальности и у кого она есть. У меня ощущение, что это как с любым мероном. Известное дело, есть двухголовые черви-турбеллярии, но - экзотика. Так и тут - вне насекомых эусоциальность (мокриц, пауков, землекопов и т.д.) - экзотика, "уклонение" - как срастание колонии в единый организм вне "кишечнополостных". Группе "нравится" - можно говорить о причинах - вот такая форма социальности, другой группе - иная. То есть "колониальность", "эусоциальность", "стадность" и прочие феномены - таксоноцентричны, с наибольшей частотой и в самых чистых формах проявляются в одном атксоне, в других - много реже, только чтобы закон Кренке удовлетворить.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]faceted_jacinth@lj
2005-08-01 13:12 (ссылка)
> Какие причины в тот период способствовали возникновению социальности - пока не ясно.
Вот в The Selfish Gene by Richard Dawkins высказывается довольно правдоподобная идея, что это типа связано со способом размножения перепончатокрылых, при котором "сёстры" имеют 3/4 общих генов.

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2005-08-01 13:13 (ссылка)
Гамильтон, 70-е. Да, очень модная до сих пор идея. Я Вас душевно прошу: не надо об этом. Чтобы согласиться с сторонниками этой идеи, надо иметь с ними 3/4 общего мозга. А я в сторонку уродился.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]rippenbiest@lj
2005-08-01 13:26 (ссылка)
А термиты - они что, перепончатокрылые?

(Ответить) (Уровень выше)


[info]afranius@lj
2005-08-01 18:28 (ссылка)
"Термиты Isoptera произошли от тараканоподобных предков в меловом периоде, около 180 млн. лет назад"
Ну, всё ж таки не 180 ;-) Самые ранние термиты -- это самое начало мела, неоком, 110-120 млн.

"В это же самое время в совсем другом отряде - перепончатокрылых - произошли другие социальные насекомые - пчелы и муравьи. То есть все настоящие социальные насекомые на земле произошли в одно время, причем в разных эволюционных стволах, независимо друг от друга."
О, тут всё еще интереснее. Социальность у термитов и перепончатокрылых возникла почти одновременно, несомненно независимо, и _принципиально разным_ способом: у перепонов кастовая принадлежность (а без кастовой структуры нет эусоциальности -- по определению) предопределена генетически, а у термитов возникает уже в процессе выкармливания личинки (за счет игр с ювенильным гормоном).

"Иные общественные насекомые - пчелы и муравьи, с которыми термитов приходится постоянно сравнивать, - окружены целой сферой одиночных форм. Почему все термиты, как один, ведут общественный образ жизни? Потому что все их одиночные родственники попросту вымерли? Или потому, что пресс их врагов настолько силен, что выживают они лишь сообща, семьями?"
Ну, тут ответ кажется довольно простым. Фишка в том, что термиты (так же как богомолы) -- по сути дела просто высокоспециализированная монофилетическая группа тараканов, по-хорошему -- максимум надсемейственного ранга. Эксперименты с социальностью -- коллективное выкармливание личинок, симбиоз со жгутиконосцами и проч. -- начинались у тараканов многократно и независимо (типичный пример -- наш дальневосточный криптоцеркус), однако на стадию "в серию" эти разработки вышли в единственной эволюционной линии тараканов -- термитах. А прочие, полусоциальные, формы продолжают числится по тараканьему ведомству. Так что проблема тут чисто номенклатурная -- "Где будем талию делать"? ;-)

"Влажный тропический лес не мог бы существовать, если бы миллиарды термитов не уничтожали каждый день толщу органического вещества, которая падает на почву. Эти невзрачные насекомые уничтожают огромную массу мертвого растительного материала, образующегося в дождевом тропическом лесу, причем делают это так быстро, что он не успевает накапливаться."
Не только. Есть еще один чрезвычайно важный момент: термиты утаскивают эту органику вглубь почвы и перераспределяют ее по всему почвенному профилю, на многие метры (десятки) вглубь. Без термитов тамошние латеритные почвы просто являли бы собою толченый кирпич.


(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2005-08-02 06:07 (ссылка)
Сомнение насчет предопределенности каст и эусоциальности у перепонов - мне сдается. что генетическая предопределенность - результат эусоциальности. а не причина. Не так?

Насчет многочисленных экспериментов с социальностью у тараканов - догадываюсь, пример с реликтовым напрашивается. Так и у перепонов попыток много, причем наличные эусоциальные формы, как известно - это много разных стволов. только среди пчелиных социальность возникала независимо. Поэтому мне кажется, что проблема, возможно, портновская - насчет где талию делать, но не такая простая.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]neandertalis@lj
2005-08-02 03:26 (ссылка)
Ой, у меня дежа вю?

(Ответить)