Две морфологии 3
Однако крупные таксоны сравнивают по этому показателю крайне редко. Это даже в голову не очень приходит - пытаться сопоставить внутривидовую изменчивость у совсем далеких таксономических групп. Другое дело - у разных популяций. Это работа понятная и проводится довольно часто. Как уже говорилось, популяция в стрессе более "горячая", в ней выше число ошибок и больше показатели ФА у некоторых признаков - тех, которые слабее на "нагрев", быстрее ему поддаются. Конечно, есть другие признаки, которые не реагируют на такие воздействия. И в сравнении популяций тоже можно отыскать нетривиальные результаты. Тривиальные - они какие? Ну, понятно, что при малейшем дуновении стресса показатели ФА должны немного расти. И видов стресса множество - плотность особей возрасла, пищи стало меньше, холоднее стало несколько дней, отбор небольшой произошел, появились рядом другие ребята из иной генетической линии, пошло взаимодействие генов - и все, все факторы влияют одинаково.



А нетривиальные? Например, была идея - что популяции в природной среде находятся в оптимуме, они там, в природе, сидят себе гармонически, и потому понизить наблюдаемый уровень ФА в лаборатории не удастся. Это, конечно, было опровергнуто - можно взять природную популяцию, замерить ФА, посадить ребят в лабораторию и там добиться, чтоы ФА стало ниже. Понятно, отчего - конечно, в природной среде хватает стрессов, можно в лаборатории сделать среду предсказуемее и менее стрессирующей.

Тут, конечно, время вспомнить о наследуемости. По определению ФА ненаследуема - иначе что было бы огород городить, это была бы первая морфология. Если чуть точнее - не может быть в организме признаков, которые совсем не связаны с наследственностью. Конечно, и признаки ФА тоже чуть-чуть подпружены наследственной изменчивостью - посчитали, у признаков ФА показатель наследуемости менее 0.02. Это довольно мало - у "обычных признаков" он в десятые доли, ну там 0.4 или 0.9. То есть можно пытаться зацепиться и сделать наследственно менее изменчивую тварь, но это очень трудно, сделать совсем безошибочно развивающуюся совсем невозможно, всегда где-то проврутся клеточные механизмы и будет некоторая случайная асимметрия левой и правой стороны. Кстати сказать, в чистых линиях флуктуирующая асимметрия примерно та же, что и гетерозиготных популяциях. Более того - гетерозиготы имеют иногда ФА ниже, чем гомозиготы. Если специально создавать гомозиготную линию, ФА будет расти. Поскольку дело в стабильности развития, такие эффекты закономерны. Скрещивание разных линий увеличивает ФА, и увеличение гомозиготности тоже увеличивает.



Итак, позвоночные с регулятивным развитием имеют намного, может быть, на порядок меньшую ФА, чем насекомые с мозаичным развитием. Оценивать их показатели трудно, поскольку они на очень уж разном материале. Зато можно сравнивать близкие виды, там материал почти один и тот же. Показано, что близкие виды имеют видоспецифичный уровень ФА. То есть он разный, одни виды "горячие", другие - "холодные". Можно догадываться, что "температура" видов, то есть устойчивость их развития - видоспецифический признак. Одни устоялись, у них относительно мало ошибок в развитии, другие - менее устойчивы. Или - температуры их принципиально разные. Некоторые сложные типы развития невозможно выполнить без сравнительно большой доли ошибок, и виды с таким сложным развитием организационно "горячее". Показать все это строгим образом трудно. У близких видов показатели обычно все же близки и сильно перекрываются по разным признакам. У далеких видов начинаются проблемы с тем, можно ли вообще сравнивать изменчивость разных морфологическитх структур. Так что эти рассуждения про характерные температуры типов развития разных видов - во многом теория и метафора, практически это ухватить пока тяжело.

Поскольку эта вторая морфология так себя ведет, у нее наблюдаются сразу же эффекты стабилизирующего отбора и эффект Болдуина. То есть под маской фенокопии прорастают генетические обеспеченные формы мелкой этой изменчивости. Обширно проявляются разные формы внегенетической наследственности. Они же удивительно разнообразны. Например, у певчих птиц есть чуть не внутрисемейное наследование песни - дедушки учат внучков свистеть по-нашенски, это сигнальная наследственость, многие годы передаются способы выбора оптимальных гнезд именно в этой местности, способы пения, поиска пищи на данном участке, соблюдаются границы участков - как дедами было поделено, трогать не смей. Или совершенно другая штука - когда животное берет структурные элементы из других существ. Голожаберные моллюски используют частицы водорослей, кто-то уснащает себя стрекательными клетками из гидроидов, насекомые забирают из растений некоторые факторы, важные для гормонального развития, у фитофагов их развитие определяется теми компонентами, которые они в буквальном смысле съели. Так что при переносе на другое растение тип развития меняется - образуется несколько иная гормональная система. То есть всех способов в течение длинного ряда поколений наследовать нечто, не вставляя в собственный геном - не перечесть. Epigenomics 2009 Eds. Anne C. Ferguson-Smith, John M. Greally, Robert A. Martienssen http://books.google.co.uk/books/about/Epigenomics.html?id=AZyprLroekMC

Все эти варианты особенно играют в связи с ФА. Туда же - горизонтальный перенос генетического материала, ясно, что это для развития - просто "внутренний", развитийный стресс, чужие команды в системе, так что показатели ФА растут как при скрещивании с далекими генетическими линиями того же вида, так и при разных формах горизонтального переноса. При изучении этой изменчивости, ФА, показаны картины канализированного развития, увеличения ФА при сходе с траектории наиболее устойчивого развития. Тут же эффекты забуференности развития - траектория развития "терпит" возмущающий фактор, пока может, остается стабильной, а затем рассыпается веером траекторий повышенной изменчивости. То есть имеется некая траектория внешних и внутренних условий, такой желоб, в котором ФА минимальна. При выходе на край желоба система начинает искрить возмущениями и ошибками, что можно описать - вводя псевдоцелевую функцию - как поиск новой устойчивой траектории развития.

Еще характерная черта - вырожденность причинного описания. ФА увеличивается в ответ на любое стрессирующее воздействие и не специфично по отношению к виду воздействия. То есть огромное множество причин дает одно следствие. Описание через причинный анализ оказывается совершенно излишним. Реакции эквифинальны - что бы ни произошло, увеличивается ФА. Другое дело, что разные признаки ведут себя различно, и по отношению к собственно морфологии можно смотреть, что с чем связано. А вот устойчивость ведет себя неспецифически, так что судьба всей системы в целом описывается не через причины, которые не важны, а просто через величину возмущающего воздействия. Это совсем другой стиль описания и иной стиль поведения системы, нежели возникающий при описании генетического управления развитием. Там, напротив, причины не вырождены по отношению к следствиям, там означен анализ причин.



Эта ситуация имеет очень забавное следствие: независимость величины ФА у коррелированных признаков. Кажтся, что этого быть не может, однако. Скоррелированные признаки относятся к первой морфологии, это функционально и наследственно обусловленные корреляции. Да, один признак вызывает развитие другого, или с ним функционально связан, их изменчивость связана - но в отношении признаков первой морфологии. А ФА, ошибки развития - у них могут быть совершенно разные. Так что, замерив величину ФА для одного коррелированного признака, нельзя ничего сказать про ФА другого.

Иначе говоря: если не устоялась нормальная наследственность, нет пока системы генетического управления, а генетические и внегенетические элементы развития ведут себя хаотично - в результате появляются признаки второй морфологии, ведущие себя по ее законам - показывающие стабилизацию и дестабилизацию, реагирующие на любой стресс повышением изменчивости, дающие характерную картину при движущем отборе - это же стресс, так что "шляпа" нормы реакции не просто сдвигается, а сильно расширяется. Тем самым у второй морфологии иное поведение - она иначе реагирует на отбор, не как в классическом варианте.

Так что даже между далекими таксонами возможно некоторое осмысленное сравнение, хотя действовать надо очень осторожно - а то с тем же успехом можно начать сравнивать симметрию передней и задней половины тела



Отсюда можно двинуться дальше и поставить под сомнение принципиальность различения морфологий. В самом ли деле их две? Или есть одна форма, которую нам удобнее изучать с помощью разных моделей? Вот мы с самого начала разделили антисимметрию и флуктуирующую симметрию, когда закономерно и наследственно с одной стороны больше и когда случайно и ненаследственно то с той, то с другой больше. И вот классическая праворукость. У людей это такой признак направленной асимметрии. Функциональная асимметрия конечностей встречается, грубо говоря, у всех млекопитающих, то есть у многих ее нашли. И у обезьян, и у мышей. Но вот у мышей функциональная дифференцировка на левшей и правшей оказывается наследственно необусловленной, это признак флуктуирующей асимметрии. То есть на дереве эволюции этот признак вызревает - от флуктуирующей асимметрии внизу к направленной асимметрии с большим значемнием - наверху.



начало http://ivanov-petrov.livejournal.com/1782580.html
потом http://ivanov-petrov.livejournal.com/1782936.html

окончание http://ivanov-petrov.livejournal.com/1783385.html