Избранные леса (новинки эволюционной экологии)
Недавно вышли две замечательные книги: В.В. Жерихин «Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике» (2003) и монография «Восточно-европейские леса» (2004).

Жерихин, занимаясь палеосообществами, вместе с А.С. Раутианом разработал теорию динамики биологических сообществ. Некоторые базовые понятия этой концепции проистекают из сукцессионной теории Клементса-Разумовского. Результаты – крайне интересные: разработана симптоматика экологических кризисов, можно давать прогноз развития экосистем до кризиса и после, отмечены симптомы предкризисного состояния биоты. Разработана типология виолентов, патиентов и эксплерентов (термины Раменского), позволяющая по-новому представить динамику сообществ. В «Избранном…» Жерихина представлены все его статьи на эту тему; обобщающего синтеза нет, но даже по форагментарным работам можно судить, что это был бы за синтез (новая теория тропической биоты – дождевые тропические леса как относительно молодое сообщество; представления о развитии степей, проведенная на одной основе теория эволюции биомов…).

«Восточно-европейские леса» сделаны коллективом авторов (мне показались наиболее интересными разделы, написанные В.Н. Калякиным и О.В. Смирновой). В книге исследована история Европы в кайнозое, в голоцене. Разработан подход, благодаря которому можно детальнее представить себе события последних 20000 лет. В частности, выдвинута и аргументирована концепция, альтернативная доминирующей сейчас теории оледенений. Это старый спор – теория дрифта Ломоносова-Лайеля против теории оледенений Агассица. Агассиц в последние десятилетия победил, теория оледенений стала общепризнанной, а мне всегда казалось, что в таких случаях очень важно не забывать поддерживать альтернативную точку зрения – без критики теория костенеет. Так, теория дрейфа материков Вегенера была крайне интересна в годы господства геосинклинальной концепции. А теперь этот самый дрейф стал общепризнанным и начинает выговаривать глупости, так что надо очень внимательно следить за работами сторонников геосинклиналей… к сожалению, их почти нет. Но это - к слову, а насчет ледников – наконец я нашел чрезвычайно внятную и аргументированную критику теории покровных оледенений (работа В.Н. Калякина).

Аргументы воспроизводить не буду, а выводы – в самых общих словах – такие: не было наступающей стены льдов, идущих от полюса. Было иное. Примерно 20-30 тыс. лет назад произошло понижение уровня моря (метров на 130), отчего существенно увеличилась «энергия рельефа», усилилась эрозия. Примерно 15-10 тыс. лет назад уровень моря вновь стал подниматься, произошло затопление обширных территорий, пошли массивные прорывы океанских и морских вод (пульсирующий водоем Балтики, которая распространялась южнее, чем сегодня, и другие морские чудища – Каспий и проч.). Оледенения были местные, шли с горных массивов, многие следы «ледниковых морен» - на деле следы речного сноса. Все эти события увязаны с подробной историей лесов Восточной Европы – распространение из рефугиумов, миграции, смены доминирующих пород.

Живой покров Восточной Европы в настоящее время по причинам своего возникновения и поддержания – насквозь антропогенен. Экосистемы соответствуют настоящим или прошлым хозяйственным угодьям. То, что воспринимается как нетронутая природа, - следствие крупных лесопосадок 19 века, а они – на месте того, что возникло при подсечно-огневом земледелии. Показана роль крупных копытных в поддержании исходных сообществ. Давно уж известно, что степь – зоогенна, ее поддерживали стада копытных, это они сделали степь. Но вот оказывается, что восточно-европейские леса исходно «сделаны» зубрами. Тогда они были светлее нынешних, с большей долей широколиственных пород, с лужайками и полянами – зубры выедали, заставляя полог размыкаться, создавая места для внедрения светолюбивых пород. С истреблением зубров леса сомкнулись, стали темнее, хвоистее. Прореживают их теперь пашни и дороги, что дает совсем иной эффект. Очень интересные аналогии с ландшафтами Африки, которые во многом сделаны слонами. Насколько глубоко проникло влияние человека в восточноевропейских лесах – всего один вывод авторов: нынешняя «природная зональность» этого региона – антропогенна, результат хозяйственной деятельности человека за последние 10000 лет.

«Леса» проистекают из совсем иных теоретических оснований, нежели работы Жерихина. «Леса» берут за основу популяционную теорию биоценоза, теорию Раменского-Уиттекера (авторы принадлежат к школе Работнова-Уранова). Это совсем другая линия развития биоценологии, два подхода (Клементса-Разумовского и Раменского-Уиттекера) чуть не сто лет враждуют друг с другом. Кажется, и сейчас они сосуществуют не мирно – взаимных ссылок совсем нет. Но мне показалось (со скидкой на мою некомпетентность), что результаты во многом похожи. В том и другом случае сукцессионный подход привел к представлению о минимальных площадях климаксных сообществ, откуда стала возможна более детальная проработка эволюционных сценариев. Понятийный аппарат, используемые объяснения - местами очень различны, но выводы, как мне показалось, достаточно близки (хоть и получены на совершенно разном материале – насекомые юры и мела у Жерихина; звери голоцена у Калякина).

Хотя даже в понятийном аппарате… В.В. Жерихин разработал концепцию субклимакса – незавершенной сукцессии, не доходящей до климаксного состояния, при этом завершающая стадия оборванной сукцессии со временем обрастает собственными механизмами воспроизводства и начинает играть роль климакса. А в концепции «Лесов» ту же роль играет понятие «квазиклимакса».

Мне показалось, что две очень разные и враждующие концепции смогли сойтись – не лично, людьми, так уровнем понимания и общим абрисом теорий – поскольку обе концепции во главу угла поставили понятие «устойчивости». Для Раутиана и Жерихина это было «естественно» (давно развивают структурный, морфологический подход к теории систем). Для популяционистов. Традиционно зацикленных на «динамике всего», это менее естественно. Но когда популяционисты приняли концепцию климакса (в основах структурную), начали разрабатывать идеологию закономерных сукцессий и теперь говорят, что для климакса важны «устойчивые потоки поколений всех ключевых видов» - дело сделано.

Это лишний раз демонстрирует, что при морфологическом (если угодно – типологическом) подходе, обращающем особое внимание на устойчивость систем, нет противостояния статика/динамика, паттерн/процесс. Это альтернативные способы описания, но они не приводят к фундаментальным различиям в объясняющих теориях. Процесс есть паттерн устойчивых движений; описания взаимопереводимы. На любой теоретической базе (из рассмотренных пар) можно разработать хорошую теорию, опирающуюся на представления об устойчивости систем.

Радость моя несказанна. При всем буме «экологии» экологическими знаниями нас не балуют. От бума падает концентрация приличных ученых, поток литературы растет, а толку мало. Я уж грустить начал, что потонуло все – то, что делал в 30-х Раменский, что рассказывал в 70-х в своем подвальчике Разумовский… Ан нет, появляются отличные работы. Очень самостоятельные по подходам, на огромном оригинальном материале (Жерихин просмотрел лично добрую долю мировых коллекций по палеоэнтомологии, не говоря уж о том, что существенную часть этих коллекций он лично собрал; Калякин, мало что проработал чудовищную литературу по зоологии и ботанике, лично влез в археологию – вон, кости тетерева в керченском скифском могильнике указывают, что тогда там совсем иная природа была…).

Выводы – очень необычные.

Приятно читать.