Веерокрыл осиный Xenos vesparum
Иногда веерокрылые (Stylopidae) выделяются в отдельный отряд, иногда включаются в состав жуков. Эти крайне специализированные насекомые ответвились от общей жучиной ветви примерно тогда же, когда чернотелки и все следующие за ними жуки, так что формально говоря веерокрылые - просто жуки, очень сильно видоизменившиеся в связи с паразитизмом. Иногда же их считают отделившимися от древа насекомых в совсем ином месте http://tolweb.org/Endopterygota/8243. Если короеды напоминают нам о том, что случится в «мире перепончатокрылых», о высотах социальности, которой могут достигнуть насекомые, то веерокрылые, обладающие упрощенным строением из-за перехода к паразитическому образу жизни, являются предвестниками появления другого «мира» - двукрылых.



Веерокрылые являются паразитами насекомых, и все их строение и развитие приспособлено к такому образу жизни. Прежде всего, эти жуки обладают живорождением - вылупление личинки из яйца происходит еще в теле самки. Такой способ развития встречается у тлей, у многих мух, но у жуков он - редкость (хотя встречается, например, у жужелиц http://ivanov-petrov.livejournal.com/380777.html). Другой особенностью веерокрылых является гиперметаморфоз, с которым мы уже сталкивались у жуков-нарывников http://ivanov-petrov.livejournal.com/528323.html и клерид http://ivanov-petrov.livejournal.com/491025.html, но у веерокрылых различия возрастов личинки гораздо серьезнее. Молодая личинка имеет ноги, покрыта щетинками, а личинка позднего возраста имеет червеобразное тело без ног и почти неподвижна.

Самцы веерокрыла похожи на мух, свободноживущие, с нормально расчлененным телом (до 6 мм длиной). У самца сложные глаза, короткие 4-7 члениковые усики, некоторые членики которых листовидно расширены. Ротовой аппарат редуцирован: самцы не питаются. Крыльев 2 пары, но передние выглядят как маленькие узкие пластиночки и в полете не участвуют, т.е. функционирующих крыльев всего два, как и у мух, но если двукрылые переднемоторны, то двукрылые жуки - заднемоторны (как это свойственно и остальным жукам). Эта серия упрощений в строении самца - всего лишь легкий бриз по сравнению с тем, что происходит с самкой веерокрыла: они похожи на червячков и живут внутри хозяина. Брюшко самки скрыто внутри тела хозяина, а головогрудь торчит наружу. Кишечник у обоих полов не развит, так что самки тоже не питаются.


Веерокрыл осиный паразитирует на осах-веспидах: Polistes, Pterochilus. Самец отыскивает хозяина, на котором паразитирует самка, и спаривается с ней. Личинки вылупляются из яиц в теле самки, растут, затем выходят из тела самки наружу через щель, пробитую в покровах хозяина телом матери (самка при этом погибает).



Молодые личиночки подвижные, с членистым телом, развитыми ногами и глазами, с хвостовыми нитями. Они очень активны, бегают и даже прыгают - ищут хозяина, а найдя, вцепляются в него. Как и у всех насекомых, у которых поиск хозяина возложен на личинок, плодовитость веерокрылых очень велика: до 7000 яиц на самку. У жуков это редкость (разве что у нарывников схожая плодовитость), а для мух - типичная ситуация. Иногда личинка сразу внедряется в тело хозяина, линяет, превращаясь в малоподвижного толстого червячка и питается теми питательными веществами, что находятся в гемолимфе хозяина. Паразитизм веерокрыла очень квалифицированный: личинка не поедает тканей хозяина, а просто впитывает его жизненные соки. Если же хозяином оказывается оса, то личинка терпит и не заглубляется в тело хозяина. Она ждет, пока взрослая оса не попадет в гнездо, ищет там личинку осы и паразитирует на ней. У иных видов веерокрылых все обстоит еще сложнее: оса, скажем, переносит личинку к основному хозяину - например, к кузнечику, на которого эта оса охотится. Столь сложный путь заражения - с использованием охотничьей сноровки ос - также говорит о крайне развитом и древнем паразитизме.

Впрочем, у нас паразиты кузнечиков не водятся, а водятся только паразиты различных пчел и ос - пчел Halictus, Andrena, Panurgus, ос Polistes, Eumenes, Odynerus, Sphex, Ammophila. В теле хозяина личинка растет, затем окукливаются внутри последней личиночной шкурки, т.е. в пупарии, как у высших мух. Пупарии высовываются наружу между сегментами брюшка хозяина. Личинка, которая разовьется в самца, линяет в куколку, а потом выходит из пупария, откидывая специальную крышечку - опять же как у высших мух. Самка веерокрылых утеряла стадию куколки, типичную для всех насекомых с полным превращением. Она остается внутри пупария, высовываясь из тела хозяина «по пояс», и линяет во «взрослую» форму - мешок с яйцами, прячущийся внутри личиночной шкурки последнего возраста. Самцы живут не более суток, главная их задача - найти и оплодотворить самку, сидящую в теле хозяина.

Зимуют у веерокрылых обычно оплодотворенные самки, а у некоторых видов - личинки в теле хозяина. В год успевает развиться одно поколение. Для некоторых видов отмечена полиэмбриония - каждое отложенное самкой яйцо делится на множество самостоятельных зародышей и из них вырастают молодые личинки. Таким образом веерокрылые умножают число потомков - ведь им нужна очень высокая плодовитость, учитывая, сколько крошечных личиночек гибнет, не найдя подходящего хозяина. Среди жуков известен и педогенез - размножение личинок. Это явление наблюдается в семействе Micromalthidae у жука Micromalthus debilis. Живут эти жуки в гнилой древесине и питаются грибами.

Паразитируют разные виды веерокрылых на прямокрылых http://ivanov-petrov.livejournal.com/149064.html, цикадах http://ivanov-petrov.livejournal.com/232282.html, клопах-щитниках http://ivanov-petrov.livejournal.com/292516.html, перепончатокрылых, и даже на богомолах http://ivanov-petrov.livejournal.com/104589.html. Каждый вид веерокрылых связан с определенной группой близких видов хозяина - у них очень высокая специализация. До последней стадии заражения хозяин не гибнет, поскольку «умные» личинки ничего жизненно важного ему не повреждают, он только слабеет. В некоторых местностях может быть заражено до 70-80% всех пчел или ос соответствующего вида - не каждая паразитическая муха развивает такую мощность заражения. Распространены многие виды веерокрылых очень широко - их разносят хозяева. Всего в мире известно около 300 видов веерокрылых.

Веерокрылые - не единственные специализированные паразиты среди жуков. Кроме нарывников и маек, паразитируют также веероусые Rhipiphoridae - на личинках жуков и тараканов (Metoecus paradoxus, тараканий веерник Rhipidius pectinicornis).

И все же квалификация их как паразитов уступает веерокрылым: в процессе развития личинка веероусых убивает хозяина, а у веерокрылых хозяин остается живехонек. Но сходство есть: самцы веерника с укороченными надкрыльями, несколько похожи на мух, а самки - совершенно без крыльев и похожи на мелких мокриц, оба пола не питаются и живут считанные дни.