Войти в систему

Home
    - Создать дневник
    - Написать в дневник
       - Подробный режим

LJ.Rossia.org
    - Новости сайта
    - Общие настройки
    - Sitemap
    - Оплата
    - ljr-fif

Редактировать...
    - Настройки
    - Список друзей
    - Дневник
    - Картинки
    - Пароль
    - Вид дневника

Сообщества

Настроить S2

Помощь
    - Забыли пароль?
    - FAQ
    - Тех. поддержка



Пишет ivanov_petrov ([info]ivanov_petrov)
@ 2008-06-11 17:35:00


Previous Entry  Add to memories!  Tell a Friend!  Next Entry
Расцветающий вид
Если представить себе развитие как "онтогенетический ландшафт", по ущельям которого организм скатывается от зиготы до взрослого состояния... Называют это калькой с английского не лучшим образом - канализованное развитие. Ну и ладно, как ни зовите, лишь бы развивалось. Так вот. В том ландшафте кроме "генеральной линии", которая ведет котеночка в кошки, а жирафенка в жирафы, есть и разные боковые ответвления. Эти складки местности образовались частично по "логическим" причинам - нельзя было провести основное русло так, чтобы вот здесь не сморщило, часть - по причинам иного рода - ну, скажем, когда русло менялось (вид "происходил"), образовалась перемычка со старым руслом - но там, за загородочкой, старое полузасохшее русло еще прослеживается. и если онтогенез по каким-то причинам пробьет перемычку - устремится развитие по прежнему руслу. Или по совсем новому.
При этом каждое прохождение по колее ее несколько меняет - она становится глуюже и устойчивее, а коли кто отклонился - то создает этакую микроскладочку, которая со временем, у потомков, может стать заметным руслом.
Так что каждый вид несет в себе множество ответвлений-лепестков - альтернытивные типы развития. причем изменчивость вида в этом смысле может сильно превышать привычный его облик - иной вид способен ччуть не все другие виды рода "имитировать". то есть - система ущелий, называемая родом, тоже присутствует - в виде обобщенного онтогенеза видов.
Да. Это к тому, что красивая нашлась иллюстрация.
http://wolf-kitses.livejournal.com/93570.html

Говорится о том, как экспериментально повышаемый уровень гормона приводит к морфологическим изменениями межвидового уровня. К тому же они могут влиять на тип социального поведения. В общем, поведение - та же морфология, только очень быстрая, так что твари будут и вести себя иначе.

Оказывается, экспериментальными воздействиями, направленными на ускорение или замедление онтогенеза рыб (изменениями концентраций теореоидного гормона в среде) из разных особей одного вида можно получить экземпляры, морфологически соответствующие трём разным формам рода африканских усачей Labeobarbus, которые систематики определяют как отдельные виды. Это члены «стаи видов» (species flocks) из эфиопского оз.Тана http://www.kennislink.nl/upload/121800_962_1098973774353-LakeTana-map-klein.JPG.

Об этом был доклад Б.А.Лёвина с соавт. на прошлогодней конференции по эволюции: «Эволюционное значение изменчивости меристических признаков, выявляемой при экспериментальном изменении темпов онтогенеза на примере африканского усача Labeobarbus intermedius Rüppell, 1836».


В эксперименте по изменению темпов онтогенеза под воздействием тиреоидного гормона T3, получены весьма неожиданные данные по увеличению диапазона изменчивости обсуждаемых структур у крупного африканского усача Labeobarbus intermedius. Обнаружено, что группы сибсов, развивавшиеся в разных скоростных режимах, различаются с хиатусом (т.е. как хорошие виды этой группы карповых рыб) по числу чешуй в боковой линии, числу рядов глоточных зубов и числу лучей в плавниках. При этом группы особей, развивавшихся при «ускоренном» режиме онтогенеза, характеризуются существенно меньшими численными показателями сериальных элементов, в то время как те, которых содержали в режиме «замедленного» онтогенеза - большими.
Минимальное число сериальных элементов у рыб с «ускоренным» онтогенезом значительно меньше минимального значения соответствующего показателя у рыб, развивавшихся в нормальном скоростном режиме, и у рыб, взятых из природной популяции. Максимальное число этих элементов у особей с замедленным развитием превысило их максимальное число у рыб, развивавшихся в нормальном скоростном режиме, и у рыб, взятых из природной популяции. Выявленное направленное изменение значений признаков в разных экспериментальных группах коррелирует с концентрацией T3, важнейшего регулятора скорости морфогенетических процессов у рыб.

Меристические признаки традиционно ценны в таксономии рыб. Считается, что они менее изменчивы, чем пластические признаки. В семействе Cyprinidae наиболее стабильны на видовом и родовом уровнях (а иногда и на уровне подсемейства) такие показатели как число рядов глоточных зубов и число зубов в этих рядах, число лучей в парных и непарных плавниках, определенные пределы числа чешуй в боковой линии и др. Даже небольшое изменение в значениях этих сериальных элементов считается эволюционно значимым. Однако, как выяснилось недавно, необычайно высокую вариабельность числа меристических элементов среди потомства одной пары родителей можно получить экспериментально (методика, условия эксперимента и результаты описаны ранее – см. http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=35).

Первое очевидное следствие из полученных данных – наличие у исследованных рыб, помимо «обычной», проявляющейся в природных популяциях, изменчивости, «скрытой», или латентной, изменчивости, которая обычно не проявляется, но может быть реализована при некоторых экстремальных или особенных условиях. Диапазон скрытой изменчивости выходит за пределы нормы реакции. Полученные в нашем эксперименте предельные состояния морфологических признаков (фенетические образцы) не укладываются в рамки видовой изменчивости, а зачастую и в рамки изменчивости на уровне рода.

Фактически, в эксперименте смоделирована ситуация направленного сильного смещения нормы реакции меристических признаков вида в результате эпигенетического изменения реализации унаследованной от предков морфогенетической программы. Направленное смещение нормы реакции привело к кардинальному изменению фенотипа. Как показало исследование, эта модификация может произойти в одном поколении, видимо, вследствие изменения «предписанной» программы работы регуляторных генов. В этом случае нельзя исключить возможность подобного смещения нормы реакции и в естественных популяциях, и что полученная таким образом новая форма может оказаться востребованной для эволюции. Вероятным сценарием ускоренного преобразования формы может быть мутация генов, ответственных за активность тиреоидной оси, регулирующей процессы морфогенеза, а также влияющей и на другие аспекты биологии рыб.

Таким образом, мы вплотную подходим к возможности сальтационного возникновения новых эволюционно значимых единиц. Неизвестно при каких условиях в природе кардинально и быстро измененные особи способны к размножению, изоляции и образованию нового устойчиво существующего таксона. Но это уже тема отдельного исследования. В данном случае мы убедились на фактическом материале в существовании механизма кардинального, быстрого и направленного изменения фенотипа. Это существенно расширяет представления о роли «скрытой», или потенциальной изменчивости в эволюции и укрепляет гипотезы «hopeful monsters» Гольдшмидта (Goldschmidt 1940), «punctuated equilibria» Элдреджа и Гулда (Eldredge, Gould 1972) и «sudden origin» Шварца (Schwartz 1999; Maresca, Schwartz 2006).


(Добавить комментарий)


[info]amarao_san@lj
2008-06-11 10:47 (ссылка)
Ага! Черепа-то неправильной формы - они в результате воздействия неправильных условий и книг! Если сжечь книги - черепа в течение поколения примут правильную форму.

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2008-06-11 11:20 (ссылка)
Для ускорения процесса хорошо еще использовать череподавилку

(Ответить) (Уровень выше)


[info]deadkittten@lj
2008-06-11 10:47 (ссылка)
То есть ЛаМарк с его "упражнениями" как причиной эволюции да и Лысенко не во всём неправы были?

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]kouprianov@lj
2008-06-11 11:04 (ссылка)
По тому, как описаны эксперименты в даном конкретном случае, вообще ничего сказать нельзя, тем более -- о правоте или неправоте Ламарка и Лысенко.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]ivanov_petrov@lj
2008-06-11 11:21 (ссылка)
есть такой эффект Болдуина, есть длительные модификации. Все намного сложнее, чем простое противопоставление Ламарка и дарвина. Можно успокоиться тем, что без изменений в ДНК эти штуки наследственными в полной мере не становятся.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]nature_wonder@lj
2008-06-11 11:29 (ссылка)
на уровне эпигенетики ламарк может оказаться верен.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]nowname@lj
2008-06-11 13:23 (ссылка)
Это не ламаркизм. Это скорее то, что называется ортогенез - направленная эволюция.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]kouprianov@lj
2008-06-11 10:56 (ссылка)
Дивный прыжок мысли. Методика эксперимента, разумеется, не описана вообще.

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2008-06-11 11:22 (ссылка)
Да, методика...

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]kouprianov@lj
2008-06-11 11:34 (ссылка)
У меня сразу встает закономерный вопрос: в каком возрасте закладываются эти "меристические признаки" (чешуи, зубы)? И т. п. -- и этот вопрос -- не один. Пока не будет внятного описания того, как именно были поставлены эксперименты -- не о чем говорить.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)

методика
[info]wolf_kitses@lj
2008-06-11 13:20 (ссылка)
Смирнов С.В., Дзержинский К.Ф., Лёвин Б.А. // Вопр. ихтиологии. 2006. Т.46. № 1. С. 134–138.
Смирнов С.В., Лёвин Б.А.// ДАН. 2007 Т.413. № 3. С. 427-429

(Ответить) (Уровень выше)


[info]nowname@lj
2008-06-11 13:19 (ссылка)
Йоллос еще в 30-х годах проводил эксперименты с дрозофилами. Там все четко получалось - в зависимости от температурных условий частота тех или иных мутаций была разной. Именно наследуемых мутаций - то есть это была не фенотипическая изменчивость.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)

в зависимости от температурных условий
[info]termometr@lj
2008-06-11 15:32 (ссылка)
и чем объясняется? Порогами при сдвигах ферментативных реакций?

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)

Re: в зависимости от температурных условий
[info]nowname@lj
2008-06-11 18:22 (ссылка)
Это тридцатые годы. Самое начало развития генетики, но дрозофила уже была модельным объектом.
Подозреваю, что эксперименты никто не повторял. Я о них знаю из обзорной статьи по ортогенезу. Но судя по тому, что там написано - статистически достоверно при воздействии определенных температур на дрозофил, откладывающих яйца, повышается вероятность нескольких мутаций - именно мутаций, а не модификаций. Если интересно - вот ссылка на оригинальную статью Йоллоса: Jollos, Victor: Die experimentelle Auslosung von Mutationen und ihre Bedeutung fur das Evolutionsproblem. Die Naturwissenschaften 19 (1931), 171-177; p. 174.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)

Re: в зависимости от температурных условий
[info]kouprianov@lj
2008-06-11 19:55 (ссылка)
Тридцатые годы -- это не начало развития генетики. И дрозофила уже лет двадцать, как модельный объект... То, о чем Вы пишете -- довольно тривиальная штука (как и то, что "видовые" меристические признаки рыб варьируют в результате добавления гормонов). Меня во всем этом сообщении настораживает только одно: вывод о том, что изменения в поведении могут привести к образованию нового вида от того, что рыба нервничает. Поэтому я и прошу методику опытов.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)

Re: в зависимости от температурных условий
[info]termometr@lj
2008-06-12 06:37 (ссылка)
Каковы современные взгляды на механизм влияния температуры на генетические изменения?

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)

Re: в зависимости от температурных условий
[info]kouprianov@lj
2008-06-12 17:43 (ссылка)
Во-первых, вернемся на минуту к работам 1930-х. Дельное напоминание см. в ветке http://ivanov-petrov.livejournal.com/941860.html?thread=42147108#t42147108 Надо смотреть оригинальную работу. Нет никаких гарантий, что описанное там -- не то же, что описано у Harnly & Harnly 1936, на которых ссылается Шмальгаузен. Отличить одно от другого можно только если система экспериментов специально устроена так, что позволяет различить рост частоты мутаций и нарастание пенетрантности или экспрессивности.

Во-вторых, "генетические изменения" -- довольно неопределенный термин. Под ним можно понимать все, что угодно. Длительные модификации, мутации, изменение пенетрантности и экспрессивности (пока речь идет только о "классической" генетике).

Если мы возьмем только точечные мутации (поскольку это -- самое интересное), то относительно них следует помнить, что это, говоря упрощенно, процесс, состоящий из двух фаз: случайного повреждения ДНК и последующего неудачного ремонта. Случайное повреждение возможно в результате воздействия самых разных факторов, но температура непосредственно в их число не входит (если ДНК начнет разрушаться в силу одного лишь теплового движения молекул, то дело зашло достаточно далеко для того, чтобы о дальнейшей эволюционной судьбе можно было забыть).

Вместе с тем, температура может влиять на повреждение и репаративные процессы опосредованно: активность химических мутагенов (как и при любых химических реакциях) и прочность молекулы ДНК "на разрыв" зависят от температуры.

Хотелось бы еще мнения специалистов по этому вопросу. Я отнюдь не специалист в области молекулярной биологии и могу ошибаться (в основном, потому что не представляю себе количественную сторону вопроса о степени влияния температуры при предложенном мной гипотетическом механизме).

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)

Re: в зависимости от температурных условий
[info]termometr@lj
2008-06-14 11:30 (ссылка)
А у крокодилов не знаете по какому механизму температура влияет на пол вылупившихся из яиц детенышей?

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)

Re: в зависимости от температурных условий
[info]kouprianov@lj
2008-06-14 12:14 (ссылка)
Не знаю. Но тут я, похоже, не одинок. Тонкий механизм, насколько мне известно, еще не ясен. В любом случае, тут речь может идти только о дифференциальной экспрессии генов, но не о мутациях.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)

Re: в зависимости от температурных условий
[info]termometr@lj
2008-06-15 07:42 (ссылка)
спасибо.

(Ответить) (Уровень выше)

Re: в зависимости от температурных условий
[info]kouprianov@lj
2008-06-13 03:58 (ссылка)
На всякий случай, добавлю: показано, что температура может влиять на формирование веретена деления (по крайней мере, для сублетальной температуры в опытах на одноклеточных мне таки данные по случаю известны из работ 1990-х гг.), что, как мы понимаем, приводит к геномным мутациям, связанным с нарушением расхождения хромосом. Но это немного другая история.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]kouprianov@lj
2008-06-11 17:16 (ссылка)
И? Не вижу связи.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]nowname@lj
2008-06-11 18:25 (ссылка)
Связь, пожалуй, такая - воздействие на этапе онтогенеза может вызывать изменчивость в определенном направлении.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]kouprianov@lj
2008-06-11 19:41 (ссылка)
Удивили тоже...

(Ответить) (Уровень выше)


[info]marina_fr@lj
2008-06-12 04:12 (ссылка)
Частота или пенетрантность? Мутации, особенно свеженькие, далеко не у всех мутантов могут проявляться, вопреки общему мнению. Всё, что я нашла - краткое упоминание у Шмальгаузена.
С наследуемостью тоже не так просто. Многие воздействия, провоцирующие морфозы (например, температурный шок на какой-то стадии развития) могут одновременно провоцировать и перемещения мобильных элементов - были работы. Насколько места, куда эти элементы в результате встраиваются, предетерминированы, не слишком понятно, по общему впечатлению - не слишком.
А мораль-то, в общем, простая. Столкнуть в другой креод может и генетическое изменение, и какая другая превратность развития, включая чисто случайные причины. Но некоторые из влияний легче обеспечить за счёт хорошо наследуемого изменения. А некоторые - нет.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]slobin@lj
2008-06-11 13:08 (ссылка)
Вроде была где-то статья про бабочек. Какие-то бабочки, прожив полтораста лет в закопчённом пригородном ландшафте, стали из белых чёрными, чтобы лучше маскироваться. Это считалось чуть ли не триумфом эволюционной теории, пока кто-то не заметил, что генотип за полтора века просто не может так измениться -- не успеет. Пришли к выводу, что генотип определяет не столько морфологию, сколько веер её возможных реализаций в зависимости от внешних условий. Но деталей я не понял -- я ж не биолог нифига.

... Это была сумасшедшая рыба ...

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2008-06-11 16:17 (ссылка)
Да, это старая история с березовой пяденицей, кажется. 150 лет - вполне достаточный срок... Но там долгий разговор. Да, две модификации. которые отбираются

(Ответить) (Уровень выше)


[info]shkrobius@lj
2008-06-11 13:25 (ссылка)
This looks like one more realization of extreme phenotype variation; so is dog breeding. What it has to do with speciation?

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2008-06-11 16:18 (ссылка)
нет, образование нового вида тут вроде не декларируется. Именно - как Вы сказали - показны какие-то модификации. проявляющиеся при таком воздействии.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]sharp_idler@lj
2008-06-11 15:32 (ссылка)
Вопрос - у биологов теория эволюции как качелей считается общепринятой? Это когда долгое время работает консервативный отбор, потом что-то случается, отбор становится адаптивным, регуляторные участки генома мутируют, отрицательные обратные связи нарушаются, и проявляется скрытая до того изменчивость фенотипа. Ваш пост ведь - про это?

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2008-06-11 16:20 (ссылка)
Называется это. если я не ошибаюсь, теорией прерывистого равновесия, в аерике это делал Gould. Насчет общепринятости - не знаю, но весьма известная точка зрения.

(Ответить) (Уровень выше)

теория прерывистого равновесия
[info]wolf_kitses@lj
2008-06-12 03:03 (ссылка)
http://en.wikipedia.org/wiki/Punctuated_equilibrium
и статья Э.Майра о ней на сайте самого Стефена Гулда
http://www.stephenjaygould.org/library/mayr_punctuated.html

(Ответить) (Уровень выше)


[info]mike67@lj
2008-06-12 07:50 (ссылка)
А правильно ли это называть сальтационным развитием? Ведь это только внешне происходит скачок, а на генетическом уровне все логично связано с предшествующими формами.

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2008-06-12 10:29 (ссылка)
о сальтациях вообще можно говорить только выделяя уровень расмотрения. То, что на одном масштабе сальтация, на другом - напротив, плавное изменение. В принципе же любую мутацию можно объявить сальтацией, а меж тем каждый человек мутантен хоть по одному гену. Так что говорить можно о том, что вот тыщи лет не было такого уровня изменений (предположим), а вот они появились. О генетическом уровне тут вообще говорить не очень корректно. поскольку отмечается изменение онтогенеза. То есть выстроить разговор так, чтобы в него можно было включать и генетические "слова" - это очень сильно изменить текст и сделать его много более длинным и подробным.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]biostamps@lj
2008-06-24 23:03 (ссылка)
к биологии неприменимо понятие "плавность", тут все дискретно)

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2008-06-25 01:50 (ссылка)
ух...

(Ответить) (Уровень выше)