Память и гомология 7
Гомология как исследование, а не как критерий

Для понимания соотношений между классической гомологией и гомологией, изучаемой молекулярной генетикой (и – шире – перечисляемых сейчас отдельных смыслов гомологии: в сравнительной анатомии, в фенетике, кладистике и т.д.) полезно помнить, что гомология «измеряет» сходство сравниваемых структур (или, если угодно – интерпретирует сходство по результатам измерений (оценок)). Это банальное утверждение имеет следствием кажущиеся парадоксы – одни и те же морфоструктуры, рассмотренные с различных точек зрения, могут быть либо гомологичными, либо не гомологичными. Различна гомология участков конечностей, рассмотренная «по скелету», в классическом оуэновском варианте, и с точки зрения функциональной морфологии (Кузнецов, 1999). Гомология определяется в том числе целью (задачей) исследования и выбранной совокупностью структур. Если даже вполне классическими методами на макроморфологии можно отыскать принципиально разные системы гомологии – относительно которых бессмысленно спорить, какая из них «правильная», то для столь разноплановых структур, как различные макроморфологические признаки и системы экспрессии генных сетей – заведомо можно ожидать существенного рассогласования.

Самым плохим выходом из положения может быть признание какого-то типа гомологий «истинными». Выстроенная гомология структур говорит одновременно о сходстве структур и – о том, с какой точки зрения и для каких задач исследовалась эта гомология. Поэтому крайне наивно звучат высказывания некоторых исследователей молекулярной гомологии о том, что их данные «ближе к эмпирии». Напротив, требуется четко сформулировать, как соотносятся задачи классической гомологии (и иных ее видов) – и задачи молекулярной генетики. Сейчас формулируется задача «перевода» между гомологиями разных «научных полей» и разных уровней. Напр., Brigandt (2003) выделяет уровни генетический, эмбриологический и филогенетический (куда включает сравнительную анатомию) и утверждает, что на каждом из уровней (и для каждой научной дисциплины) имеется своё понятие гомологии, которое имеет различный смысл (Abouheif, 1997 выделяет уровни: гены, регуляторные генетические сети, органогенезы, морфологические структуры). Происходит расщепление понятия гомологии по разным дисциплинарным областям.

Разговор о «непереводимости» представлений о гомологии с уровня на уровень – это как раз указание на «значение». Перевести гомологию с уровня на уровень можно только поняв смысл, ее место в целом. Если мы устанавливаем прямое, непосредственное сходство, но не знаем, частью чего являются сходные элементы – попадаем в ситуацию непереводимости. То есть: для установления гомологии следует знать не только количественную характеристику сходства структур, но и отношение этих структур к целому. Без расшифровки второго компонента гомологии мы не получаем осмысленных данных. Еще раз: чем легче нам понять значение гомологии, тем более сомнительной и «качественной» (неформальной) она является, требует теоретического рассуждения, означена только в рамках данной теории и данной точки зрения на целое. Чем более формально, точно и «прямо» (вне теорий) устанавливаем гомологию, тем в большей степени теряется возможность соотнести ее с целым и корректно использовать.

Для оценки различных ответов на вопрос о гомологичности структур важно определить цель – что мы хотим узнать, выясняя гомологию. Ответ может звучать так: мы хотим узнать последовательность возникновения видов. Оказывается, это совсем другой вопрос, чем: узнать историю развития органических форм. Мы можем узнать точную генеалогию видов – но за счет содержательности ответов, не пригодных для понимания истории. Знания о том, какие последовательности нуклеотидов появились раньше других, не удается конвертировать – мы не можем на этой основе сказать о строении организмов и функционировании органов. Как это обычно бывает, стремление к точности привело к тавтологии, вместо «истории живых форм» удается узнать лишь относительное время образования некоторых молекул.

Сейчас программа молекулярного исследования жизни еще не доведена до конца – напротив, переживает бурный расцвет. Мы узнаем еще много новых фактов о взаимоотношениях молекул. Однако уже сейчас стоит задуматься, как можно использовать эти данные для ответа на вопрос, который нас, собственно, и интересовал с самого начала (как возникает новая органическая форма?). Эта задача – придание молекулярным исследованиям биологического смысла – не решена и, пожалуй, не до конца осознана.

Причина этих расхождений – в теории целого (частью которой является теория гомологии). А причина непонимания существа кризиса концепции гомологии – в недостаточном внимании к теории целостности, которая полагается слишком «философской», чтобы быть предметом интересов биолога. Вспомним: концепцию гомологии-сходства обеспечивало представление о целостности организации взрослого организма, архетип Оуэна был схемой этой организации. А какое целое стоит за концепцией молекулярной гомологии, гомологии-родства?

Эта теория целого выглядит следующим образом. Всё внешнее строение организма на всех этапах его развития является прямым следствием и внешним проявлением, разверткой устройства его генотипа. Фенотип есть следствие генотипа и в этом смысле может не приниматься во внимание при молекулярных исследованиях, поскольку заведомо ясно, что в нем лишь в более запутанной и скрытой форме проявляется всё то, что можно в ясном и поддающемся количественной оценке виде найти при исследовании генотипа.

Тут встает вопрос: откуда берется утверждение, что генотип есть целое? Это положение основано на логической ошибке. Известно, что взрослый организм есть целое (собственно, это почти определение целостности – мы не знаем во вселенной систем с большей степенью целостности, чем живые организмы, это определение путем указания на самого яркого представителя класса целых объектов). Считается, что этот взрослый организм есть следствие генотипа. Значит, генотип является целым. Как понятно, здесь происходит неправомерный переход между двумя разными группами теорий. Если морфологическая теория целостности считается важнейшей, мы признаем целостность организма и ставим под вопрос целостность генома: это то, что подлежит обоснованию. Если мы считаем «внешнюю морфологию» следствием генетического устройства, мы теряем концепцию целостности и должны заново её строить, опираясь на известные факты о степени корреляции между частями генома.

Эта невыстроенность теории целостности биологических объектов может быть показана иначе. Классическая (если угодно, «оуэновская») теория целостности утверждает, что часть части целого является, в свою очередь, частью этого целого. Палец руки принадлежит организму не в меньшей степени, чем вся рука. У этой иерархии частей нет теоретического предела: сколь бы мелко мы не поделили организм на части, любая его часть будет в той же мере частью организма, что и часть первого порядка.

Однако с тех пор, как была выдвинута эта концепция целостности организма, наши представления о строении материи весьма сильно изменились. Как уже говорилось, мы вынуждены признать, что атомарное строение части организма не входит как часть в целое организма, не относится к «живому». На атомарном уровне нет жизни и нет органической целостности.

Тем самым оуэновская теория целостности неверна. У деления организма на части есть предел. Мы можем дойти до таких частей, которые больше не являются частями этого целого. Чтобы решить эту проблему, следует обратиться к концепции собственных частей целого. Для части следует определить ее функцию в целом, в результате станет возможным более точно описать состав и границы данной части. Таким образом охарактеризованный состав частей будет представлять собой части с точки зрения целого. Такую операцию производит функциональная морфология, выделяющая не части с точки зрения исследователя, а части, которые выделены самим целым в качестве частей.

Как можно охарактеризовать современную ситуацию? Вспомним, каким образом потерпела крах теория гомологии-сходства в классическом своем, оуэновском варианте. Для обоснования родства форм был взят инструмент, сделанный для иной цели, и было молчаливо и некритически принято, что данная система понятий будет работать для установления родства. Старая теория оказалась в новом теоретическом окружении, и со временем в нее проникли новые теоретические конструкты (сначала эмбриологический критерий гомологии, затем молекулярные критерии), и результат оказался взаимно противоречивым – теория должна быть признана неработающей.

Молекулярная филогенетика использует инструмент – оуэновскую концепцию целого – некритично полагая, что этот теоретический инструмент пригоден к использованию в окружении современных теоретических средств. Молекулярные филогенетики попали в эту ситуацию, поскольку вообще не задумывались над основаниями своей деятельности – они «просто» изучали геном как такую же часть организма (и не просто «такую же», а самую важную), среди прочих частей. Молекулярная филогенетика некритически полагает, что все результаты, полученные ей при исследовании сравнения последовательностей нуклеотидов, автоматически применимы к организмам в целом и позволяют строить системы родства форм. Эта теоретическая ошибка рано или поздно будет осознана. Можно сказать, что кризис первой концепции гомологии еще не завершен – те трудности, которые стали обнаруживаться еще в конце XIX века, так и не получили теоретического решения, поскольку не была осознана сама задача.

Однако геном – совсем особенная часть. То, что мы вынуждены в поисках «самого важного» в жизни перейти на атомарный уровень, приводит нас к границе самой жизни как уровня организации. Атомы – не живые, и работая в опасной близости от границы жизни, легко потерять смысл привычных биологических понятий.

Возможно несколько вариантов развития ситуации. Молекулярная филогенетика в современном состоянии нацелена на следующий теоретический выход. Геном признается причиной всех прочих признаков, и тогда тем целым, к которому могут апеллировать молекулярная филогенетика, является целостность генома. Эта целостность не слишком высока (заведомо ниже целостности организма), и вся теория гомологий повисает в воздухе – как и основанная на ней система организмов. Целостность обеспечивает преемственность в ряду форм, если объект имеет малую целостность, его изменения в последующие моменты времени слабо связаны между собой, и тогда мы не можем наблюдать следы эволюционного развития, а само эволюционное развитие в высокой степени случайно. Этот вывод отрицает саму возможность филогенетических построений. "Ведь если афротерии и Myriachela монофилетичны, но не обладают существенным сходством по обычным признакам, значит, сходство может ничего не говорить об истории, и нынешнее общепринятое требование монофилетичности таксона может оказаться необоснованным, т.е. излишним. Если таксоны не обнаруживают никакого сходства, кроме сходства происхождения, кому нужна такая система?" (Расницын, 2006)

Другой вариант развития связан с перестройкой базовых концепций молекулярной филогенетики. Сейчас работа молекулярной филогенетики исходит из презумпции, что геном есть важнейшая часть, определяющая и кодирующая всё устройство целого. С точки зрения этой презумпции организм определяется генами, и все гомологии, подтвержденные генетически, должны рассматриваться как относящиеся к данному таксону. Однако если изменить эту презумпцию и рассматривать геном с точки зрения целого, ситуация окажется иной. Значение частей генома (то, что, собственно, только и важно для развития) определяется «сверху», организмом, а не снизу – атомным и молекулярным строением. Тогда конкретные результаты молекулярной филогенетики снижают свой статус (придется различать результаты молекулярной филогенетики и истинную (в каком бы то ни было смысле) филогению, то есть дополнять молекулярно-филогенетические исследования макроморфологическими), но сохраняется сама возможность существования филогенетики.


При установлении гомологии у нас нет иного познавательного средства, как только свести две различные «штуки» к некоторому общему для них обоих понятию – поместить их в одно целое, и если они займут там одно и то же место, считать их гомологичными. Представление о причине гомологии – родстве – требует формулировки этого общего целого. Сейчас доминирует представление о родстве как абстрактной преемственности форм – мы не хотим знать ничего, кроме как «от кого этот произошел». Однако этого понимания недостаточно, поскольку в нем не сформулировано добавочное условие – непрерывность уровня целостности в ряде предковых форм. В самом деле, если мы сможем слепить из одних и тех же атомов сначала одну форму, а потом другую – эти две формы будут в строгом смысле родственны друг другу, но это не то родство, которое нас интересует – нам важно не родство по материалу, а родство по форме. Поэтому нам надо возводить родство не к преемственности атомов, а к тем живым формам, в которых определенные комбинации атомов и молекулярные структуры значили (с точки зрения целого) одно и то же. Сейчас это положение подразумевается молекулярной филогенетикой, но не вполне осознано.

Для концепции гомологии это означает, что разрешение существующих противоречий между молекулярными и классическими концепциями гомологии, между гомологиями разного уровня, о которых говорят в последнее время, - лежит в построении новой теории целостности организма, которая бы являлась обобщением оуэновской концепции, включающим парадоксальность ситуации – небесконечную делимость целого. Из этой концепции могут быть выведены следствия – одним из которых и будет новая теория гомологии, самый необходимый инструмент для морфологии, филогенетики и систематики живых форм.

У. Бок полагал, что гомология – самый важный принцип во всей сравнительной биологии, собственно, только гомология и позволяет «сшивать» в единое знание разрозненные факты о разных существах (Bock, 1973). Наряду со столь высокими оценками гомологии встречаются и другие, низводящие ее до неоперациональной болтовни (Борхвардт, 1988 ). Поэтому после долгих разъяснений, отчего гомология не есть простой формализм, который можно «посчитать», и призывов вернуться к сложным исследованиям. Имеет смысл кратко резюмировать, каким (по мнению автора) должен быть путь исследования гомологии. Прежде всего, должна быть сформулирована цель и задача исследования. Разные цели дают по окончании исследования разное представление о гомологичности и негомологичности частей. Потом определяется то целое, которое будет исследоваться (выделяется объект исследования). Ясно, что в разных целых нечто «то же самое» будет оказываться различным. Затем исследуются факты («опыт») и делается вывод о наборах сходств и различий в данной области опыта (с учетом методов и т.п.). В результате получается решение: суждение о гомологичности (или негомологичности) каких-то частей в целом. Затем идет стадия проверки: исходя из гипотезы о гомологии делаются различные утверждения, что еще должно быть гомологичным, раз принята данная гипотеза о гомологии. В случае, если гипотеза не опровергнута, получают серии дополнительных гомологий, согласующихся с первой. Затем – если задачей является установление филогенетических отношений – производится проверка: берутся иные аспекты целого (иные функции, органы и т.п.) и для них проводится вся процедура гомологического исследования. Обычно на этой стадии обнаруживаются противоречия – то есть одни органы указывают на один путь происхождения, другие – на другой. Именно благодаря появлению этих противоречий мы выявляем параллелизмы развития. Последовательно расшифровывая каждую из филогенетических гипотез, расширяя мощность каждого из гомологических доказательств, создавая серии независимых гомологий, указывающий в сторону одного или иного решения и объединяя эти противоречивые данные в единый «эволюционный сценарий», мы можем прийти к выводу об определенных гомологиях. указывающих на родственное происхождение, и одновременно указать на черты, развившиеся в данной линии параллельно. Ни одна стадия этой работы не является настолько формализованной, чтобы ее можно было – как тривиальную – считать механической.