Голубовский
"Мог ли представить такую фантасмагорическую картину гонки основатель генетики Грегор Мендель, неспешно проводя год за годом в тиши монастырского садика свои опыты по выяснению законов наследования признаков? Фи-нансирование гонки и участие в ней тысяч специалистов основаны прежде всего на постулате или вере, что в генетике и биологии сейчас нет ничего более настоятельного, нежели тотальная расшифровка нуклеотидного состава ДНК: это напрямую может решить главные загадки и проблемы генетики и биологии в целом. Как золотой ключик от потайной кладовой в сказке о Буратино. Но упования о золотом ключике столкнулись с непредвиденной реальностью и пара-доксами. Оказалось, что лишь 3–5% генома человека кодирует белки и, возможно, еще около 20% участвует в регуля-ции действия генов в ходе развития. Какова же функция и есть ли она у остальных фракций 75 % ДНК генома, остает-ся совершенно не ясным. Гены в геноме сравнивает с небольшими островами в море неактивных неинформационных последовательностей. Не привели ли в какой-то степени колоссальные усилия по тотальному секвенированию гено-мов к сказочной ситуации — принести то, не зная чего?
С особой остротой высветилась и другая, более принципиальная проблема: а все ли наследственные изменения клеток и организмов связаны с изменениями ДНК? После расшифровки генетического кода и механизмов синтеза белка, после успехов генной инженерии трудно было не поддаться соблазну, что уже достигнуто практически полное знание о природе наследственности. Большинство исследователей оказалось плохо подготовленными к пониманию смысла и значения ряда экзотических и трудно объяснимых явлений в области неканонической (неменделевской и неморгановской) наследственной изменчивости."
Голубовский М. Д.
ВЕК ГЕНЕТИКИ: ЭВОЛЮЦИЯ ИДЕЙ И ПОНЯТИЙ
----------
Это еще когда было написано. На рубеже 2000-х. С тех пор столько всего понаоткрывали... Всё сказанное - это давно прошедший попозавчерашний день. Просто многие не знают, а тут - хороший человек объясняет. Это полезно просмотреть тем, кто пытается "из общего понимания" нести бред о том, что такое генетика или что такое эволюционная теория. Разумеется, специалисты это знают насковзь и глубже - беда в том, что многие думают, что они тоже знают.
-----------
""Центральную догму" молекулярной биологии приходится ревизовать и внести возможность копирования, модифицирования и межвидовой горизонтальной (по типу инфекций) передачи наследуемой конформации белков.
Для историка науки здесь любопытен парадокс, почему в такой стремительно развивающейся области, как моле-кулярная биология, свободная конкуренция идей зачастую уступает место догмам, которые прокламируются, быстро принимаются абсолютным большинством на веру, ревниво охраняются как миф, но вскоре оказываются ограничен-ными или несостоятельными. Один из возможных диагнозов назвал патриарх молекулярной биологии, член Нацио-нальной академии наук США Эрвин Чаргафф (родился в 1905 году в г. Черновицы, окончил Венский университет). С его именем связано открытие в начале 50-х годов регулярности в парных соотношениях пуриновых и пиримидиновых оснований в молекулах нуклеиновых кислот. Это знаменитое "правило Чаргаффа" явилось предтечей открытия двой-ной спирали ДНК. Чаргафф в ряде своих критических эссе ностальгически вспоминает об ушедшей атмосфере и цен-ностях золотого века науки: "Тогда еще можно было ставить эксперименты в прежнем смысле этого слова. Сейчас все трудятся над "проектами", результат которых должен быть известен заранее, иначе не удастся отчитаться в непомер-ных ассигнованиях, которых требуют эти проекты... Никто не опасался, что его немедленно ограбят, как это почти неминуемо происходит сейчас. Симпозиумов тогда созывалось немного, а их участники не представляли собой пол-чища голодной саранчи, жаждущей новых областей, куда можно еще вторгнуться" (Чаргафф, 1989).

...Чаргафф с тонким сарказмом описывает первородный грех, который сопутствовал рождению и становлению моле-кулярной биологии после открытия двойной спирали ДНК. "Одно из главных несчастий моего времени — манипули-рование человечеством с помощью рекламы. В области науки эта злая сила долгое время не проявляла себя. Однако, к тому времени, когда появилась на свет молекулярная биология, все механизмы рекламы были готовы к бою. И вот тут-то сатурналия и разыгралась в полную силу. Все трудности, например, даже сейчас не очень понятный механизм расплетания гигантских двуспиральных структур в условиях живой клетки, просто отбрасывались с той самоуверен-ностью, которая позднее так ярко проявилась в нашей научной литературе. Это был тот самый дух, который вскоре принес нам "центральную догму", против чего я выступил, по-моему, первым, потому что никогда не любил настав-ников-гуру, пусть даже и с докторским дипломом. Я увидел в этом первые ростки чего-то нового, какой-то норматив-ной биологии, которая повелевает природе вести себя в соответствии с нашими моделями" (Чаргафф, 1989).

...Классик отечественной цитофизиологии В. Я. Александров обычно охлаждал пыл не в меру ретивых молодых мо-лекулярных биологов "образца 70-х годов" напоминанием, что, например, за привычной, вошедшей во все учебники схемой "информационная РНК переходит из ядра в цитоплазму" — скрывается бездна нашего незнания. Александров оказался пророком. На рубеже 90-х годов была осознана многоступенчатость и сложность явлений внутри- и межкле-точного транспорта макромолекул.
Открытие в 1953 г. двойной структуры ДНК было несомненным ярким триумфом менделизма и хромосомной тео-рии наследственности. Однако, вновь обращаясь к мудрой мысли В. Я. Александрова, динамика науки такова, что за успехи в одной области часто приходится расплачиваться забвением или пренебрежением к другим не менее важным областям. Так и случилось после 1953 года. С этого времени всякое наследственное изменение стало связываться ис-ключительно с изменением в тексте ДНК или в структуре хромосом (генные, хромосомные и геномные мутации). Та-кого рода мутации считались редкими, случайными неупорядоченными событиями.

...Чтобы дать представление о глубине трансформации и ревизии многих классических понятий и представлений в генетике, воспользуемся приемом контраста и метафор: "Устойчивость генонемы подобна устойчивости атома. Как атом "равнодушен" к своему пребыванию в молекуле, так "равнодушен" к своему окружению ген. Ни наличие разно-образных наборов в других локусах, ни наличие отличающегося от него партнера в другой хромосоме в том самом локусе, где лежит он сам, не меняют химического состава гена. Безотносительно к тому, осуществил он свое действие в биосинтезе или его команды оказались заглушенными сигналами, которые подают другие гены, он передается в не-изменном виде из поколения в поколение и вероятность его передачи ни в какой связи с его участием в биосинтезе не стоит. Как атом кислорода не хранит воспоминания о своем пребывании в составе воды, или углекислоты, или оксида кремния, так не хранит воспоминания о своем прошлом ген" (Берг, 1993, с. 259).
В этом ярком метафоричном описании основных постулатов классической генетики почти все сейчас подлежит ревизии (Голубовский, 1994, 1999). Устойчивость генонемы или нити ДНК в составе хромосом вовсе не подобна ус-тойчивости атома, а регулируется целой системой ферментов, контролирующих три матричных процесса — Репликацию, Транскрипцию и Трансляцию, и три собственно генетических процесса — Репарацию, Рекомбинацию и Сег-регацию нитей ДНК и хромосом. Обнаружены и каждый год открываются новые "гены метаболизма ДНК". Их белко-вые продукты образуют комплексы, которые следят за устойчивостью нитей ДНК, надежностью их репликации и ре-комбинации, корректируют однонитевые и двунитевые повреждения. В свою очередь, степень активности этих ком-плексов весьма чувствительна к физиологическому статусу клетки. Устойчивость ДНК и темп мутаций могут в случае клеточного стресса меняться в десятки и сотни раз.

...По удивительному совпадению в 1975 г. были опубликованы историко-научные размышления биофизика и моле-кулярного биолога М. В. Волькенштейна, названные "Трактат о лженауке" и "Уроки истории науки" зоолога–эволюциониста и философа А. А. Любищева (Волькенштейн 1975; Любищев 1975). Взгляды двух ученых, обсуждаю-щих одни и те же методологические проблемы биологии и науки в целом, оказались столь полярными, что их выска-зывания можно представить в виде своеобразного эпистолярного диалога:
М. В.: Ценность относительной истины абсолютна. То, что однажды добыто наукой останется навсегда. По-знание движется неравномерно, но поступательно.
А. А.: Возможен и другой взгляд на развитие науки, при котором прогресс науки не сводится к накоплению дос-товерных истин, а рассматривается как смена целых систем научных и философских постулатов.
М. В.: Попытки возрождения уже опровергнутых представлений имеют лженаучный характер.
А. А.: Прошлое науки — не кладбище с могильными плитами, а собрание недостроенных архитектурных ансамб-лей, многие из которых были незакончены не из-за порочности замысла, а из-за несвоевременного рождения проекта или из-за чрезмерной самоуверенности строителей.
М. В.: Да, бывали случаи в истории науки, когда первоклассные открытия не получали признания крупных ученых. Сейчас такие случаи становятся редкими, ибо научные методы развиты всесторонне и наука делается коллективно.
А. А.: Каждый период смотрит свысока на предыдущий и высказывает против него то, что впоследствии будет сказано о нем самом... Слишком соблазнительно уверовать в правоту сегодняшних научных концепций, в то, что, наконец-то, здание науки стоит на безупречном фундаменте и нуждается лишь в планомерной достройке.

...С. В. Мейен провозгласил "принцип сочувствия" не только как необходимый элемент на пути признания новых от-крытий, но и как необходимый элемент научной этики. Не отвергать с порога непривычные идеи и построения, а ста-раться поставить себя на место оппонента, проявить "со-интуицию", "со-чувствие" (Мейен, 1977; Гаманьков, 1990). В рабочих заметках, которые С. В. Мейен хотел развить до книги "Триумф и трагедия человеческого духа" есть важное пояснение принципа сочувствия, сделанное в 1975 году: "Необходимое условие развития науки — понимание. Всякая проблема решается сначала интуитивно. Но почему-то усвоение чужой точки зрения мыслится только дискурсивно. Именно это — главное препятствие к взаимопониманию, а отсюда к комплементарности идей, снятию антиномий. Стало быть, надо разрушать эту тенденцию непременного "единомыслия", заменив ее тенденцией "сочувствия"... Но это невозможно без изменения этического климата в науке. В то же время этический климат не изменится без сочувствия. В любом случае главный путь — пропаганда неагрессивности в науке, это единственная возможность что-то решить, понять, осветить" (цит. по Баранцев, 2000).

...Диалектика соотношения точности и правильности в развитии науки — интересная философская и эпистемологи-ческая проблема. Применительно к биологии она глубоко обсуждается в работах А Любищева (1982, 2000). В области математической статистики и биометрии известна антитеза: увеличивая точность, мы теряем правильность, при стремлении к правильности, полноте картины излишняя точность может быть нежелательна (Баранцев, Калинин, 1982).

...Важные эволюционные выводы сделаны и в области молекулярной филогенетики голосеменных и покрытосемен-ных растений, когда в ходе многолетних работ были накоплены и сопоставлены данные по скорости нуклеотидных замен не по одному, а сразу по нескольким рибосомным генам. Результаты молекулярной палеогенетики привели к выводу о монофилии двух основных групп растений и к тому, что их разделение произошло очень давно, около 350 млн. лет назад. По любым масштабам — задолго до того, как сформировались все ныне живущие и вымершие группы голосеменных растений. И тут возникло трудное несоответствие: классические палеоботаники не находят никаких следов появления покрытосемянных ранее чем 140 млн. лет назад. Предстоит решить: надо ли тщательно искать сле-ды прародича покрытосемянных или же данные молекулярной филогенетики плохо отражают реальный ход эволюции и, как метафорически писал Любищев, некоторые деревья придется пустить на дрова? (Антонов, 2000). Достижение согласия между феносистематикой и геносистематикой — трудная, необходимая и реальная задача. Здесь важен диа-лог и осознание дилеммы правильности и точности.

"Биологические проблемы настолько сложны, что в них завязают даже умы, привыкшие к исключительной строгости мышления" (Любищев, 1982, с. 159).

...Методологически продуктивным, особенно в биологии, может оказаться следование принципу взаимодополни-тельности противоположных эвристик. Основные их пары были удачно систематизированы Шрейдером (1978). Уме-стно привести некоторые из них.
1. Ищи как свойства целого сводятся к свойствам элементов (частей).
1а. Ищи как свойства целого определяют свойства и возможность выделения частей.
2. Иди от конкретного к абстрактному (индукция).
2а. Иди от абстрактного к конкретному.
3. Стремись отделять акт познания от познаваемой вещи.
3а. Учитывай связь между познанием и объектом познания.
4. Рассматривай свойства явлений исторически, в эволюционном аспекте.
4а. Анализируй свойства явлений, зависимые от внутренних закономерностей.

...В книге Дарвина цитируются и обсуждаются данные всех гибридизаторов растений, предшественников Менделя — И. Гэртнера, Т. Э. Найта, О. Сажрэ, П. Нодэна. Среди приведенных Ч. Дарвиным рисунков есть и рисунок, показы-вающий различия в изменчивости разных сортов гороха по форме стручка и семян — признаки, которые изучал и Мендель. Доходит очередь, скажем, до обсуждения изменчивости картофеля и Ч. Дарвин сообщает, что он посадил 18 сортов в смежных рядах и оценил характер изменчивости их признаков, от формы и окраски цветков и плодов до ве-личины и формы клубней (Ibid., с. 218).
Но самое поразительное другое. При скрещивании нормальной и пелорической формы львиного зева Дарвин по-лучил чисто менделевское соотношение 3:1, но не проник в "душу фактов" (выражение Анри Пуанкаре), как это гени-ально удалось Г. Менделю. С точки зрения истории науки поучительно проследить за характером опытов и мыслью Ч. Дарвина. "Я скрестил пелоричный львиный зев Antirrhinum majus с пыльцой простой формы, а эту простую форму с пыльцой пелоричного цветка. У меня получилось, таким образом, две большие гряды сеянцев, из которых ни один не был пелоричен. Нодэн получил те же результаты, скрестивши пелоричную линарию с простой формой. Я тщательно исследовал цветки 90 растений скрещенного Antirrhinum и увидел, что строение их вовсе не подвергалось изменению вследствие скрещиваний, за исключением того, что в немногих случаях маленькие зачатки пятой тычинки, сущест-вующей всегда, были развиты больше обыкновенного или вполне. Не следует думать, что совершенное исчезновение пелоричного строения у скрещенных растений зависит от полной неспособности к наследственной передаче, потому что я вырастил огромную гряду растений от пелоричных Antirrhinum, и 16 растений, переживших зиму, были столь же пелоричны, как и их родители. Это дает нам хороший пример той значительной разницы, которая существует между наследственностью признака и силой передачи их скрещенному потомству" (Дарвин, 1900, с. 328).
Иными словами, Ч. Дарвин провел реципрокные скрещивания и показал, что признак пелоричности наследственен и рецессивен. Теперь надо получить F2 и провести количественный учет расщепления, что Ч. Дарвин и сделал. Во втором поколении из 120 сеянцев 88 оказались простыми, два имели промежуточное строение между пелоричным и нормальным, а 37 были совершенно пелоричны, возвратившись, таким образом, по строению к одному из своих пра-родителей. Прекрасное соответствие с теоретически ожидаемым по Менделю 3:1. Но у Дарвина, в отличии от Менде-ля, не было ни теории, ни ожидания, т. е. всего того, что позволяет предсказывать результаты и давать истолкование отклонениям.

Получив типично менделевское соотношение, Дарвин делает вывод, что наклонность производить нормальные цветки "преобладала в первом поколении, тогда как наклонность к пелоричности, усиливавшаяся, по-видимому, в промежуточном поколении, появилась во втором поколении сеянцев... Впрочем, говоря вообще, вопрос о преимущест-венной передаче чрезвычайно запутан... вовсе не удивительно, что все попытки вывести какое-либо общее правило для преимущественной передачи оказались неудачными" (Дарвин, 1900, с. 328).

...Мне кажется маловероятным предположение, к которому присоединяется А. Е. Гайсинович (1989), что если бы Дарвин ознакомился с работой Г. Менделя, то он полностью оценил бы ее значение.

...Можно задаться и обратным вопросом. А как бы Мендель отнесся к концепции Дарвина? Его точному аналитиче-скому уму, видимо, претило расплывчатое дарвиновское представление о наследственной изменчивости и построен-ная на этой зыбкой базе концепция. На сей счет есть определенное свидетельство. "Хотя Г. Мендель посетил Англию в 1862 г., куда он поехал на Всемирную выставку, но с Дарвином он не познакомился. Возможно, что в то время он мало знал о Дарвине. В его библиотеке есть труд Дарвина "О происхождении видов" в немецком переводе Бронна, но только во втором издании, вышедшем в 1863 г. Заметки Менделя на полях этой книги, а также на полях обоих томов "Изменений животных и растений при одомашнивании" (имеющихся в библиотеке Менделя также в немецком переводе 1868 г.) показывают, что Мендель был несогласен со многими положениями Дарвина, в частности, по вопросам гибридизации и пангенезиса. Да он и не послал Дарвину своего оттиска. Отношение Менделя к эволюционному учению Дарвина с полной определенностью выразилось в его выступлении после лекции о теории Дарвина, прочитанной моравским палеонтологом и геологом А. Маковским в марте 1865 г. в научном обществе в Брно. Дав положительную оценку учению Дарвина, Маковский предоставил слово Менделю (по его просьбе), и Мендель заявил, что он придерживается учения о постоянстве видов" (Матуошкова Б., Матуошкек О., 1959). Итак, круг замкнулся. Налицо взаимное отталкивание двух подходов: номогенетического и исторического.

...Спустя 30 лет после публикации своей статьи, С. С. Четвериков в письме к А. Л. Тахтаджяну квалифицирует на-звание книги Ч. Дарвина "О происхождении видов путем естественного отбора" — самой большой ошибкой ученого. Ибо вся книга Ч. Дарвина — "фактически .... трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целе-сообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям, но ведь это вещи совершенно не равнозначные" (Тахтаджян, 1991). Эволюционный процесс, отмечает далее С. С. Четвериков, не един, а многообразен, существует неадаптивная эволюция "строгого статистического характера и ведущая к внутривидовой дифференциации, к мно-гообразию живых форм и их видовых признаков, не имеющих адаптивного значения".

...Современные данные указывают на реальность и важность структурных и функциональных свойств хромосомы как целого. Нуклеопротеидная нить хромосомы (хроматин) имеет сложную иерархическую организацию. Установле-ны четыре уровня упаковки нити ДНК с белками в нуклеопротеидные структуры, которые в световом микроскопе видны как "хромосомы". Характер упаковки, степени спирализации нуклеопротеидного комплекса регулируется оп-ределенной системой. Имеются специальные локусы хромосом, не входящие в ранг генов, которые служат местами посадки ДНК-связывающих белков. Такая связь локально изменяет укладку хромосомной нити и влияет на транс-крипционную активность генов на расстоянии сотен и тысяч нуклеотидных пар. Локусы-энхансеры усиливают актив-ность соседних генов, локусы-сайленсеры — ослабляют.

...В главах раздела 2.2. показано, что генетика в своем развитии с самых разных сторон приводила к ограничению постулатов дарвиновской теории (селектогенеза).

...Под влиянием этих успехов сведение всех наследственных изменений к моргановским мутациям стало казаться убедительным. Возобладала концепция, остроумно названная на этом же симпозиуме Дэвидом Нэнни как "абсолюти-стское правление главных молекул". Лишь молекулы ДНК — носители наследственной информации, которые управ-ляют всей активностью клетки. Остальные компоненты клетки имеют подчиненное несамостоятельное значение. Они лишь "слуги главных молекул". Однако в докладе "Роль цитоплазмы в наследственности" Д. Нэнни (1960) привел се-рию доводов из области генетики простейших в пользу более демократической организации наследственности на ос-нове принципа условно названного "динамическое равновесие". В клетке действует самовоспроизводящаяся система молекул, особенности которой определяются функциональными взаимодействиями между ними. Эта система способ-на действовать в разных режимах, контролируя появление альтернативных признаков. Две концепции не исключают друг друга, они дополнительны.
Однако долгое доминирование концепции "главной молекулы" имело далеко идущие научные и методологические следствия. Например, при изучении реакции клетки на повреждения абсолютный перевес получили исследования по изучению репарации повреждения ДНК, вытеснив из поля зрения все другие аспекты проблемы репарации. Как отме-чал известный физиолог клетки В. Я. Александров, дело дошло до того, что многие авторы, изучая реактивацию ДНК, в заглавие своих книг и статей помещают слова "репарация", "реактивация" или "восстановление", даже не оговари-вая, что речь идет только о ДНК. "В науке часто приходится за большие успехи в какой-либо одной сфере расплачи-ваться забвением других ее областей", — вновь напомним его вывод. (Александров, 1985, с. 236).

...В рамках молекулярной и эволюционной генетики уже к началу 70-х годов были накоплены данные, которые по-шатнули тезис, что ДНК хромосом ядра — стабильный и надежный хранитель наследственной информации, прямо отражающий эволюционное положение вида. Уже в 60-е годы выяснились два важных факта: количество ДНК в ге-номе близких видов может отличаться в несколько раз — так называемый С-парадокс (С — количество ДНК в гапло-идном ядре); состав ДНК гетерогенен, он включает фракции, которые заведомо не несут никакой информационной функции, но могут составлять до 80—90% генома.
С-парадокс можно рассматривать в трех аспектах. Во-первых, отсутствие корреляции между сложностью органи-зации и величиной генома, во-вторых, в пределах групп родственных животных и одного эволюционного ранга на-блюдаются сильные различия в величине геномов, и в третьих, эукариотические организмы, даже дрозофила с отно-сительно маленьким геномом, содержат ДНК гораздо больше, чем ожидается при данном числе структурных генов (Рэфф, Кофмен, 1986). Парадокс нашел частичное разрешение при открытии других неожиданностей в молекулярной организации хромосом эукариот.

...Решительный прорыв в исследовании нестабильности был сделан в исследованиях ученицы Р. Эмерсона Барбары МакКлинток (1902–1992). Она высказала гипотезу о существовании особого класса генетических элементов, способ-ных перемещаться по геному, внедряться в разные локусы, вырезаться оттуда и таким образом регулировать темп му-тирования гена и его мутационное состояние. По существу, все основные свойства мобильных элементов, найденные спустя 25 лет у разных видов и исследованные на уровне ДНК, были уже установлены Б. МакКлинток. Особенность ее работы состояла в слиянии генетического и цитогенетического подходов, позволившем непосредственно видеть в микроскопе то, что предсказывалось на основе данных генетического анализа.

...Практически одновременно с выделением подвижных элементов было сделано совсем непредвиденное открытие: мозаичная структура генов у эукариот. Впечатление от этого открытия хорошо выразил патриарх молекулярной гене-тики Фрэнсис Крик: "За последние два года в молекулярной генетике произошла мини–революция. Когда я приехал в Калифорнию в сентябре 1976 г., у меня даже мысли не возникало, что обычный ген может быть расщеплен на не-сколько кусков. Я сомневаюсь, чтобы кто-либо подозревал об этом" (Crick, 1979).

Открытие генной мозаичности произвело ошеломляющее впечатление. "Разорванная структура эукариотических генов была одной из крупнейших неожиданностей в молекулярной биологии. Она не вытекала из каких-либо априор-ных соображений, а просто явилась неумолимым выводом из результатов эксперимента... Возник вопрос, зачем при-роде понадобилось вводить сложный процесс сплайсинга, включающего разрывы и соединения концов РНК и унич-тожение трех четвертей про-мРНК, вместо того, чтобы просто иметь непрерывные гены, как в случае прокарио-тических микроорганизмов" (Георгиев, 1989, с. 48).

...Альтернативный сплайсинг обнаружен теперь у большинства генов (Георгиев, 1989). Он позволяет с одного гена получать разные продукты в разное время онтогенеза и в разных тканях.

...К концу 1995 г. была получена полная нуклеотидная последовательность генного комплекса ВХ-С. Он имеет про-тяженность в 338234 п. н., куда входят лишь 5 единиц транскрипции (генов). Из них только три гена — Ubx, abdA и abdB — кодируют белки группы "гомеобокса" (они обнаружены у всех беспозвоночных и позвоночных животных и даже у растений). Два других гена — bxd и iab4 — образуют лишь мРНК, с которой, однако, не считывается белок. Помимо интронов, вся остальная область комплекса занята регуляторными участками — коммутаторами, которые при взаимодействии с тканеспецифичными факторами транскрипции отвечают за подавление или активацию определен-ного гомеозисного гена в данном сегменте в данное время (Martin, et al., 1995).

Оказалось, таким образом, что большинство "классических генов", локализованных в данном комплексе и выде-ленных на основании мутаций, например, bx, abx или pbx вовсе не являются структурными генами, а соответствуют цис-регуляторным сайтам. Кроме того, они могут быть участками, специфичными для действия транс-регуляторных белков, кодируемых удаленными генами. Одни из транс-регуляторных генов имеют явное сродство к ДНК, другие же не связываются с рецепторными участками ДНК, но, видимо, участвуют на кооперативных началах в регуляции транскрипции или структуры блока хроматина, где локализован весь комплекс. И вновь следует подчеркнуть, что со-временные молекулярные данные подтверждают еретическую идею Р. Гольдшмидта о том, что мутации, которые ло-кализуют генетическими методами, часто соответствуют не дискретным моргановским генам, а сложным "генетиче-ским единицам", которые определяют ход развития (Goldshmidt, 1958; Dietrich, 2000).

...Поразительно, но для В. Иогансена уже в начале века был свойственен целостный подход. Вновь уместно– привести его предупреждение, что "живой организм нужно понимать как ц е л у ю с и с т е м у, не только во взрослом состоянии, ной в течение всего его развития... Было бы н е п р а в и л ь н ы м предполагать бесконечную расчленяе-мость фенотипа живого организма на отдельные элементы, отдельные явления, т. е. на простые "фены" (Иогансен, 1933, с. 124).

...Аппарат наследственности не существует сам по себе, а лишь как часть клетки. Наследственность — это прежде всего свойство клеток. Поэтому для понимания организации и функционирования генома необходимо обсудить сис-темные свойства клетки.

Общий принцип организации биологических систем на всех уровнях — макромолекулярном, клеточном, организ-менном, состоит, согласно В. Я. Александрову, в том, что эти системы подразделены на качественно отличные компо-ненты, "различающиеся по устойчивости к действию внешних агентов, объединенные в целостные телеономические системы взаимодействием прочных... и разнообразных слабых лабильных связей". Сходство принципов организации предопределяет сходные черты биологических систем в их реакции на внешние воздействия.

...Эпигенетические изменения, возникаемые в онтогенезе многоклеточных эукариот, способны передаваться не только в рамках клеточной наследственности (сома), но и через половое размножение. Еще в 60-е годы R. Brink, (1973) на кукурузе открыл феномен "парамутации", когда один аллель (парамутабильный), будучи единожды в гете-розиготе с другим аллелем (парамутагенным), закономерным образом, с частотой свыше 90%, меняет характер своего выражения и сохраняет это новое измененное состояние в ряду поколений. Сюда же относятся замечательные данные П. Г. Светлова (1965), полученные на дрозофиле и мышах, о наследовании в ряду поколений измененной экспрессив-ности определенных мутантных генов при однократном температурном воздействии на материнскую ооплазму.

...В организации деления генов на экзоны и интроны, а белков на блоки или домены можно видеть проявление прин-ципа блочности или иерархичности, что характерно для целесообразного поведения. В ответ на вызов среды происхо-дит не случайный перебор элементов (точковых мутаций), а комбинация "осмысленных" блоков. В структуре генома такая комбинация осуществляется за счет мобильных элементов и обменов в местах гомологичных повторов. Наблю-дается удивительная параллель между эволюцией генетических и физиологических систем.
Эволюционно-физиологическая концепция А. М. Уголева представляет организацию сложных физиологических функций "как некоторую систему различных комбинаций элементарных функций, реализуемых универсальными функциональными блоками, число которых ограничено... В ходе эволюции хотя и имели место изменения функцио-нальных блоков, ее основной, наиболее быстрый, важный и эффективный путь состоял в рекомбинации этих блоков и поисках их новых оптимальных комбинаций" (Уголев, 1994).

...Недавно выяснился поразительный факт, окончательно рассеивающий сложившийся миф об "одновременности" переоткрытия законов Г. Менделя. Карл Корренс писал, что он узнал о работе Г. Менделя лишь после 1899 г., когда раздумывал над своими опытами по скрещиванию, проведенными в период с 1896 по 1899 г. Однако при исследова-нии рабочих журналов Корренса была обнаружена запись с кратким рефератом работы Г. Менделя, датированная апрелем 1896 г.! (Rheinberger H. J., 1995). В этой записи перечислены некоторые пары доминантных и рецессивных менделевских признаков и сделано два кратких резюме: о том, что во втором поколении гибридов по Г. Менделю получается соотношение 3:1 и что доминантные признаки окраски семян проявляются уже у растений F1. Именно последний вывод в то время привлек К. Корренса, ибо он занимался ксениями. А смысл соотношения 3:1 К. Корренса в 1896 г. не интересовал, и он просто "забыл", что читал работу Г. Менделя еще до проведения своих опытов по скрещиванию. Ситуация довольно типичная. Мало знать о фактах, надо проникать в их "душу". Для К. Корренса "озарение" пришло лишь после знакомства с работой маститого ботаника Г. де Фриза.

...Сделаем отвлечение, чтобы на примере Доукинза еще раз критически проиллюстрировать методологию сторонни-ков неодарвинизма или СТЭ, которая имплицитно (неявно) доминирует во многих генетико-эволюционных построе-ниях (см. также гл. 2). Для Доукинза нет решительно никаких преград для объяснения любых особенностей морфоло-гии и поведения организмов любого уровня путем селекционно-адаптивного дарвиновского толкования. Так, в главе о половом отборе он делает попытку ответить на вопрос, почему человек утратил приапову кость или бакулум, "ведь у многих млекопитающих в пенисе и в самом деле имеется бакулум — кость, придающая ему жесткость и помогающая поддерживать эрекцию,... она есть даже у ближайших родичей человека — шимпанзе, хотя она у них очень мала". Вот объяснительная гипотеза Доукинза: "Совершенствуя под действием естественного отбора свои диагностические спо-собности, самки могут собирать по крупицам всевозможные данные о состоянии здоровья самца и судят о его способ-ности справляться со стрессовыми ситуациями по напряженности и положению пениса. Однако, наличие кости поме-шало бы этому! Не нужно быть особенно сильным или выносливым, чтобы иметь кость в пенисе; это доступно всяко-му. Таким образом, селективное давление со стороны женщин привело к утрате мужчинами бакулума, потому что только по-настоящему здоровые мужчины способны на действительно стойкую эрекцию, позволяющую женщинам поставить без помех правильный диагноз".
Огрехи подобного рода чисто селекционистского толкования состоят в том, что гипотезы изобретаются "пост-фактум" и по всякому случаю новые, исходя из убежденной веры во всемогущество отбора и адаптивности любых различий между видами. Ведь если бы у мужчин сохранилась приапова кость, Доукинз столь же остроумно на основе селектогенеза истолковал нам, почему это так и есть.

_________________
надеюсь, про приапову кость все прочитали. а то что же...
Автор - некоего рода антиэволюционист. В основном потому же, почему очень многие ученые не любят философов: его достало, когда ему объясняют, как он должен думать и понимать. Чем сильнее будет давление на мозги, тем меньше будет людей, которые будут воспринимать теорию всерьез. Так что эволюционистам по зарез горла нужны антиэволюцинисты - если уж всерьез говорить.
кому понравилось и хочется просмотреть всю книгу - вот тут http://evolbiol.ru/paperlist.htm она есть