Онтогенетическая систематика
А.В. Мартынов. От онтогенеза к эволюции: систематика в ожидании смены парадигмы // Эволюция и систематика, 2009
Не статья, а целая повесть про возможное развитие современной систематики. Начинается с обширного анализа концепций и примеров гетерохронии, когда разные части организма развиваются в онтогенезе с разной скоростью, из-за чего некий план строения различным образом искажается.

Потом рассмотрен подробно пример - систематика голожаберных моллюсков. Противопоставляются обычные и молекулярно-кдладистические методы. Показаны регулярные сбои кладистики. Если коротко, общая причина: там идет педоморфоз (у голожаберников), причем он возникает независимо в нескольких линиях и давет разные результаты с разной результирующей редукцией и последующим доразвитием. Кладистика валит в кучу все педоморные группы, утверждая парафилетичность таксона. По мнению автора, голожаберники в самом деле полифилетичны, но выясняется это в результате иной линии рассуждений.



По сути, тут обвиняется не кладистика - она лишь метод, машина, вполне слепая, а плохое кодирование морфологии. Та же кладистика будет давать "правильный" результат, если разобраться с тонкой морфологией и признаками скрытой редукции. То есть критикуется поспешное объявление результата вслед за поверхностной обработкой кладистическим методом. Кладистика становится не последним словом, а рутинным методом - с помощью которого можно получать сколь угодно дурацкие результаты. Это же можно сказать и о молекулярной филогенетике.

Тут, конечно, вопрос - что взамен? Приятно, что автор не останавливается на критике. Он переходит к макросистеме животных, обсуждает наболевшую группу Ecdysozoa (линяющих). Связывает это с обсуждением вопроса о цефалоринхах. Там интересные примеры, скажем, о классе Concentricycloidea, тоже после неотении образовались - видимо, потомки морских звезд, но были восприняты как самостоятельных класс иглокожих.
Общий смысл: морфологическая система и система по генам постепенно расходятся, с накоплением данных это все менее связанные области - хотя по смыслу они просто обязаны быть связанными.

И тут говорится об "онтогенетической схеме вида", этим понятием увязываются в единую теорию все разговоры о педоморфозе, гетерохрониях, редукциях и разнице таксономических процедур. Мысль такая: имеется небольшое, счетное количество циклов развития, они очень консервативны, все появилитсь не позже кембрия. Эти циклы могут изменяться лишь весьма закономерным образом, и основной способ развития - это разнообразные редукции (часто путем неотении) и наращивание "новой морфологии" у прошедшей редукцию твари. И тем самым дело сводится не к боданию между фрагментами "полной морфологии" - классической и генетической, а к тщательному отыскиванию симптомов, по которым тварь можно отнести к тому или иному онтогенетическому циклу.

Это подразумевает повышенное внимание к было совсем потерянному способу мышления - эволюционным сценариям. Только они придают осмысленность прочим данным. Экдисозои были не более чем "классом почтовых марок", пока основывались на каких-то непонятно откуда взявшихся генетических сходствах, а после появления наметок на эволюционный сценарий эта группа может обрести (как считает автор) большую осмысленность.

------------
тут изложение статьи Мартынова заканчивается. Там множество подробностей, но пересказать их для неспециалистов я не умею.
Как понятно, вся эта идейная направленность заключается в давней работе Беклемишева - о типах строения и переходах между ними. Прошло около ста лет, и теперь идея возвращается - усыпанная ссылками на англоязычные работы 2007-2009 гг. по молекулярной филогенетике, описанных таксонах ранга отряда, класса и типа... Словом, в блеске эрудиции всплывает та самая "Методология систематики", которую Беклемишев писал в 20-х годах.

А там же были довольно слабые места. Книга была издана в 1994 г., и она не обсуждалась профессиональным сообществом - слишком долго лежала неопубликованной. И вот теперь обсуждать придется - может быть, вне связи с фамилией "Беклемишев". Но этот круг идей придется продумывать и проговаривать - хотя он очень далек от молекулярно-генетических соображений. Но вот же - выволакивает логика туда, и всё тут.

В статье Мартынова не упомянут В.Н. Беклемишев и не осознано, куда ведут высказанные автором идеи. Он пробивался через огромные завалы, нагроможденные кладистикой и молсистематикой - новая терминология, множество различным образом обоснованных новых таксонов, и, разбираясь со всем этим хозяйством, вышел к этой идее устойчивых онтогенетических схем, порождающих разнообразие макротаксонов.

Этот мыслительный этап был достигнут еще в начале ХХ века. Беклемишев пытался разработать некую "алгебру", формальный аппарат для работы с этими амыми планами строения в их динамике - правила преобразования строения, пытался построить аксиомы, теоремы.

Но там довольно много собственных теоретических проблем, уже нового уровня. Говорить об этом надо отдельно, потому что долго, и потому что это - целина, там еще почти никто не ходил. До уровня продуманного в начале ХХ века пока еще не добрались, и это отдельная жалость... Только одно, пожалуй, можно сказать, чтобы хотя бы как-то начать такой разговор.

Кладистика выступала в последней трети Хх века как новая методология систематики. Она победила... своего противника, а сейчас она побеждена и вырождается - отступая перед генофенетикой. Но соль не в этом. Кладистика считалась содержательной методологией - и много битв гремело вокруг основных ее понятий. Между тем очень мало обсуждалось самое, может быть, важное в ней - очень специфическая редукция морфологии, производимая кладистикой. Кто не в курсе - я не возьмусь объяснять с нуля, кто в курсе - знают. И в результате кладистика выродилась в совершенно формальную процедуру. Вот один автор недорассмотрел морфологию и по сходству синдрома неотении загнал несколько семейств в паратаксон, а Мартынов рассмотрел морфологию лучше и тою же кладистикой показал, что ничего подобного, это единая по происхождению группа. Просто один автор в силу меньшего изучения признаков ввел такие-то постулаты "экономного онтогенеза", а Мартынов, расмотрев глубже, нашел, что там "на самом деле" было не так экономно - редукций было несколько, независимых. Некоторым образом провралась бритва Оккама - как она всегда лажает: она же просто прилегает поближе к фактам, если факты меняются - бритву сдувает легким пёрышком.

Но ведь точно то же самое может случиться с онтогенетической систематикой. Пока она не продумана хорошенько, просто упование на схематику циклов дает не так уж много - в "плохих" руках эта схематика будет лажать ничуть не реже, чем другая. Будут всё непонятное объяснять гетерохрониями и неотенией - что в этом хорошего?

Боюсь, там самое главное - вовсе не в выборе той или иной "систематики", метода систематизирования, а понимание главенствующей роли морфологических исследований во всей этой штуке. Там затянуты все узелки. Но чтобы туда залезать - нужны теории, а теории морфологии от веку отличаются страшенным идеализмом. Сколько раз в ту сторону смотрели, столько раз отшатывались. Недаром называли идейное течение 20-30-х годов "идеалистической морфологией".

В общем, там очень много придется внутренних барьеров снимать - а ведь подавляющее число исследователей вообще в ту сторону смотреть не хочет.