Войти в систему

Home
    - Создать дневник
    - Написать в дневник
       - Подробный режим

LJ.Rossia.org
    - Новости сайта
    - Общие настройки
    - Sitemap
    - Оплата
    - ljr-fif

Редактировать...
    - Настройки
    - Список друзей
    - Дневник
    - Картинки
    - Пароль
    - Вид дневника

Сообщества

Настроить S2

Помощь
    - Забыли пароль?
    - FAQ
    - Тех. поддержка



Пишет ivanov_petrov ([info]ivanov_petrov)
@ 2010-10-18 12:06:00


Previous Entry  Add to memories!  Tell a Friend!  Next Entry
Хлопья из грязи - лучший завтрак для вас!


Для работающего на земле навозника очень важен погодный фактор. Мало навоз учуять, мало вовремя прилететь на быстрых крыльях раньше всех и плюхнуться на лепеху - важно, какая стоит погода. В сухую корм засохнет, и даже если навозник успеет отложить яйца, личинки задохнутся, замурованные в камень. В дождь все размокнет и личинки останутся без корма, который утечет вокруг в бесполезную землю. И, конечно, важна температура - не во льду же жить, и при жаре все сохнет слишком быстро. Поэтому - умеренная влажность, примерно 250 мм рт.ст., приятное тепло - навозники предпочитают места с хорошим климатом. Но, конечно, от жестокой жизни можно и в пустыню податься, но это уже на грани выживания. Всякие нехорошие времена - засухи и пр. - навозники пережидают, впадая в спячку.

Те виды, которым не повезло в жизненной борьбе и вместо куршавеля их занесло в пустыню, научились вести себя соответственно окружающей среде. Скажем, такую штуку, как навоз, в пустыне надо очень быстро закапывать, пока не засохла. И вот пустнный тмол Synapsis tmolus или испанский копр Copris hispanus быстро зарывают навоз, а потом, укрытые от солнца, спокойно переносят навоз в более глубокие норы, где воздух более влажен и личинки смогут нормально развиваться.


Copris hispanus

Внутри некоторых видов есть две морфы самцов - побольше и порогастее и поменьше и комолые. Оказывается, ребята в равновесии. В турнирных боях рогатые побеждают и гвардейски окучивают самок, но папаши из них не очень - вместо того, чтобы помогать подруге строить норку и закатывать туда свежий навоз, рогачи сами обжираются чем повкуснее и отлынивают от работы. А комолые коротыши, проигрывая в схватках, обычно становятся отличными папашами, трудятся, охраняют шар с яйцом, у них выше процент выжившего потомства. А работы много - шары иногда надо увлажнять, чтобы не засохли и не треснули, надо препятствовать проникновению хищников, всяких жужелиц, нематод, биться с дождевыми червями, которые сдуру могут шар задеть и проесть. Ну и держится равновесие красавцев и трудяг. Причем у некоторых видов роль самца очень велика - он не просто помощник самки в катании шара, рытье норки и прочем создании микроклимата, он - главный по выбору навоза. Особо чуткий к оттенкам запаха, именно самец выбирает, какой же именно кусочек славного навоза пойдет на питание будущим личинкам, выбирает - а уж дальше они с самкой его катят в норку или закапывают прямо на месте.
http://www.colostate.edu/Depts/Entomology/courses/en507/papers_1997/christine.html


Synapsis tmolus Fischer von Waldheim, 1821


Scarabaeus sacer

Есть виды, где первый шар делают оба родителя вместе, самец и самка, но потом самка остается в гнезде, рядом с шаром, куда уже отложено яйцо, а самец отправляется наверх искать нового навоза. И он катит шары навоза в камеру, трамбует и устраивает, и снова идет на работу, а самка хлопочет по дому. а у других видов - хоть у обычного лунного копра - самец и самка трудятся вместе. Они выкапывают под кучей навоза целую галерею с камерой. В кммеру сносится навоз - много, корм-то не очень калорийный, так что иные навозники на одно свое гнездо утягивают грамм по 700 навоза... Но лунный копр небольшой, ему столько не надо, но по отношению к его размеру-весу он берет навозу достаточное количество. В концевой камере жуки строят из навоза пирог - не просто абы как наваливают, нет, выбирают кусочки нужной консистенции, иногда немного добавляют землицы, в общем - делают правильный куличик. В "пироге" идут процессы анаэробной ферментации, навоз сбраживается и получается такая гомогенная масса, которой личинкам удобнее питаться. Когда всё это хозяйство поспевает, пирог добродил и гомогенизировался, самка начинает лепить из него отдельные шары для личинок. То есть сначала готовят массу для всех, потом, после приготовления, отделяют куски и делают индивидуальные личиночные колыбельки. И потом снова заботы - за шарами, конечно, следят оба родителя, чтобы не высохли, не треснули, не заплесневели. Трещины заделывают, гифы грибов скусывают, паразитов гоняют.

У некоторых видов самец лепит шар так, будто соловей поет свою чудную песню. Самки нет, но трудолюбивый самец-навозник катает чудесный, ладный шар, катает напоказ - дивись, насекомый народ, как я могу. Шар большой, отличный, круглый, под него роется норка, в которую он чудесно помещается. Все это время самец испускает половые феромоны. Самки слышат призывный запах, прилетают и смотрят на работающего молодца. Если самке кажется, что шар и в самом деле дивно кругл, а работник должным образом рогат и активен, норка глубока, а запах заборист, - она присоединяется к холостым заботам и далее они обустраивают тоннель для навоза вместе. Так что соловей приглашает самку песнью, которая утверждает, что именно он - владелец территории (подтверждает факт прописки, отбитой у прочих самцов), а навозник доказывает, что он - работяга хоть куда.

Наивно было бы думать, что навоз можно просто сгрести в кучу - и всё. Навоз, господа, - блюдо тонкое, и жуки его тщательно готовят. У каждого вида свои предпочтения, и кто ест овечий, не покусится на помет лося, а кто берет коровий, не схватится за заячий. Скажем, Geotrupes живут в Европе, в обеих Америках, в Южн. Азии, в С. Африке. Геотрупы предпочитают лошадиный навоз. Найдя кучу, жуки наедаются досыта сами и начинают заботиться о потомстве. Под кучей они принимаются рыть в косо уходящие под землю ходы, длиной сантиметров по 30. На дне - небольшое расширение, камера, туда наносится навоз и откладывается одно яйцо.







http://www.jstor.org/pss/3999694
Некоторые навозники-афодии Aphodius porcus сами не готовят для личинок пищу, пользуются чужой. Они отыскивают туннели жуков-геотрупов Geotrupes stercorarius и откладывают свои яйца на подготовленные навозные лепешки. Между личинками начинается конкуренция, личинки афодия созревают раньше, выедают навоз и оставляют медленнее развивающемуся хозяину шара засохшие в камень лохмушки.


Aphodius fimetarius

Кроме видовой принадлежности, важна консистенция. Сочный и свежий - это одно, а засохший - совсем другое. Многие навозники скатывают навоз в глубокую норку, где долго облизывают вылепленную грушу, размягчают в нужных местах, если что-то не так - добавляют тут немного почвы, здесь - еще порцию свежего навоза, пока пирог не будет готов.

И потом, когда груша уже вылеплена, яйца отложены и потомство растет - навозники остаются при родительских заботах. Скажем, с поверхности шар сохнет - ухудшается газообмен. и родители обскребают поверхностный слой засохшего навоза, стараясь, чтобы развивающиеся в глубине шара личинки могли хорошо дышать.

Жестокие ученые для опыта отнимали у шаров - родителей, продолжая наблюдать - что будет с беззащитными навозными шарами. Оказалось, прямо в течение первых же суток на шары нападали грибы разных видов, высовывающие из почвы свои хищные гифы, нападали нематоды - и вместе с грибами съедали личинок.

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3032.1983.tb00373.x/abstract
Забот может быть не много, а очень много. У вида Oniticellus cinctus в камере - до 20 шаров. И за каждым надо следить.


Oniticellus cinctus


Gymnopleurus flagellatus

Конечно, есть и другие стратегии. Иные гаврики воруют чужие шары, или захватывают норки, уже набитые качественным навозом. В общем, идет нормальная жизнь, конкуренция и борьба за существование. У одних видов со всеми делами справляется самка, у других самец помогает отгонять грабителей, еще у иных оба родителя дерутся с нападающим мерзавцем, захотевшим даровой навоз, не им скатанный. Дело осложняется разницей размеров - большой навозник, сантиметров 6, может и не заметить, что его пытается ограбить пара малышей в 6-7 мм. Он их просто закатывает в тот же навозный шар, толком не заметив, и они гибнут, вмурованные во внешний засыхающий слой навоза. Судьба грабителей гробниц.


Onthophagus gibbulus


Aphodius fimetarius

У некоторых видов взрослые особи могуть жить даже 2 года, а то и более. Этакие долгожители с огромным опытом поедания навоза и катания шаров.


Sisyphus schaefferi


Oxysternon festivum


Oxysternon conspicillatum



Вот, скажем, австралийские цефалодесмисы Cephalodesmius. Жуки ищут навоз и роют кормовые норки. Это навоз другой системы, он не для потомства, недостаточно нежен - но взрослый жук кушать его может. И вот жук запасает второсортную еду для себя, в норку натаскивает запасы. Это летом. По осени приходит время свадеб, самки и самцы встречаются и роют общую норку. При этом спаривания у них нет пока, очень романтические отношения - выбрали друг друга, согласились на совместную жизнь и стали рыть общую квартиру с расчетом на детей. Не расставаясь. Это по осени, зимой они спят в этой общей хате, а весной наконец спариваются и натаскивают в нору всякой снеди для будущих личинок. Эти жуки питаются в основном не навозом, а всякими разложившимися листьями - и они тащут прелые листья, всякую растительную рухлядь в норку. Цвеиочки притаскивают, плоды, если найдут. Ну и навоз, если встретится - не пропадать добру. Очень хозяйственные жуки. Когда еды уже много, добывать ее в дальнейшем количестве ходит уже только самец, а самка остается еду готовить - добавляет свой помет, катает, создает гомогеннуб массу, скатывает растительную прель и навоз в общий материал, из которого делает шары, где всё это бродит и созревает, а потом туда откладывает яйца. отверстие, конечно, заделывает, так что личинка в навозной колыбельке надежно спрятана. Дальше самка сидит на яйцах - в смысле, охраняет, увлажняет, плесень соскребает, а также прилепляет к шару еще корма, если шар маловат, а личинка хорошо кушает там, внутри. новый корм притаскивает в норку самец, который все это вреям пропадает на поверхности, изыскивая еду. При этом дети даже разговоры с самкой ведут. Личинка внутри растительно-навозного шара тихонько скребет специальными зубчиками, и мать чего-то в шаре подправляет. Под конец, когда по всему видно и по звукам ясно, что личинка готова окукливаться и напиталась, самка начинает этот шар покрывать новой смесью - из своего помета и помета самца делает этакий цемент, которым закатывает полурастительный шар, чтобы личинка могла спокойно окуклиться. Такой засохший шар лежит, паразитам и грибам недоступен, а самка суетится, помогая и подкармливая других личинок в еще мягких шарах. Так и трудятся жуки, пока не помрут - к выходу молодых жуков из тонкостенных коконов жуки-родители уже мертвы.


Proagoderus schwaneri


Rhinocerotopsis nakasei - Aphodiinae

The evolution of social behavior in insects and arachnids
Jae C. Choe, Bernard J. Crespi Cambridge University Press, 1997
Если произвести срез почвы под навозной лепешкой, окажется, что плоский кусок навоза как корнями уходит в землю - под ним множество норок, самых разных видов, и в конце каждой норки, на глубине - расширение, гнездовая камеры, где запасен кусочек навоза и отложены яйца. Поскольку сразу десятки разных видов используют эту же лепешку и прокладывают свои ходы под землей, происходят и подземные сражения - кто-то гото-то грабит, вытесняет, ворует навоз, замуровывает галерею от непрошенных вищитеров - в общем, полномасштабная подземная война.



При таких делах ясно, что навозники - как грифы. Издалека чуют запах навоза и слетаются на засыхающий скоропортящийся корм. очень важно не опоздать - прилетел через сутки - вместо сочного навоза уже сухие пленочки. Потому навозники наделены хорошим обонянием и летуны, могут следовать за стадами копытных, издалека прилетают на пищевые кучи.






А это на навозника в Перу напала хищная многоножка и его съела.

Однако есть и исключения. Нашли бескрылого навозника - штука, в общем, немыслимая. Жук получил название Onthophagus apterus. Живет бескрылый навозник в Австралии http://anic.ento.csiro.au/database/biota_details.aspx?BiotaID=46714
Там была целая интрига с его открытием - нашли у путешественника по Южной Америке в коллекции, он купил экземпляр у сборщика из Австралии, потом обнаружили место, смогли отыскать самих живых жуков, наловили в 1996 г., на западе Квинсленда. Бескрылые онтофагусы живут в горах (ну, австралийские горы...), в местах отдыха валлаби, и питаются пометом этих кенгуру. Позже еще одна колония была обнаружена в другом районе, также в местах отдыха валлаби.


Onthophagus


Lethrus


Circellium bacchus

Считается, что такие точечные места обитания - как раз в связи с бескрылостью. Веками валлаби там пасутся и оставляют помет, вокруг земли пустынные, валлаби привольно на горных лужках, и помет есть - жукам нет нужды летать, можно добраться до помета пешком. Понятно, что эти уникальные бескрылые навозники - на грани вымирания. Если валлаби упрыгают отдыхать в другое место или вымрут, вымрут и навозники, до другой пищи им не добраться.


Onthophagus taurus

Австралийские навозники вообще выдумщики, континент-то засушливый. Навозник Coproecus hemiphaericus мирится с неизбежным - находя сухие кенгуриные какашки, он начинает их закапывать и закапывает так глубоко, что добирается до водоносных слоев. какашки там, внизу, у влажных подземных ручьев - отсыревают, размягчаются до нужной кондиции и тогда уже трудолюбивый копатель строит каморку, делает из навоза пирожо и откладывает на него яйцо.

У австралийцев есть и иные находки. Скажем - да, можно постараться и успеть съесть первым, долетев и запыхавшись на свежее. Можно упорно добраться, закопать и размягчить, три дня каторжного труда - и навоз как новый. А можно еще что? Можно брать товар в том месте, где он образуется. Некоторые австралийские навозники вцепляются в кенгуриную шерсть на заднице. Кенгуру себе скачет, весело и дробно, на заднице подскакивают жуки, ожидая обеда. Когда кенгуру останавливается погадить, жуки спрыгивают на свежую добычу и быстро утаскивают еду себе и детям под землю. Правда, сначала для всего этого кенгуру надо найти. И вцепиться ему в задницу, аккуратно, чтобы не особенно заметил. Так что истинная правда - некоторые жуки охотятся на кенгуру.

В южной америке навозники прошли еще дальше по этому пути. Там водятся ленивцы, звери древесные и очень волевые. Сила воли ленивца - это нечто непредставимое, коли уж ему лень - так это в самом деле лень, не то что кому. Ленивцы испражняются очень редко, раз в несколько недель, а так - копят себе в прямой кишке все дела, и ничего, ленятся и терпят. А как навозникам жить? Ну вот, есть южноамериканские навозники, которые взяли судьбу свою в свои лапы и стали обитать вокруг заднего прохода ленивца и в нем самом. Ждать милостей от ленивца - это вымереть можно, они прямо ему в прямую кишку залезают и едят. А что делать? Жизнь такая.





Другие навозники пустынь поступают еще проще. К чему лететь так далеко и там копать так долго? Они постоянно живут в норах грызунов. Всякие крысы и хомячки тут шныряют, гадят и ведут свою полноценную жизнь, оставляя катышки, которые навозники прилежно собирают, делают норки и размножаются себе, не выходя в палящий воздух пустыни. Места надо знать. Живут в норах всех этих пасюков, васюков и сердюков, и для них это не пустыня, а мегаполис.

http://scienceblog.ru/2010/03/24/zhuk-navoznik-chempion-tyazheloatlet-v-mire-nasekomykh/
Самое сильное насекомое на Земле - жук-навозник Onthophagus taurus (ScienceNOW, Proceedings of the Royal Society). Ясное дело, устроили зверю динамометр: к надкрыльям жука приклеили нить, перекинули через блок, к другому концу нити привязали пузырек с водой. Окончательный вес, который смог удержать жук, в 1141 раз превышает его собственную массу тела. В то время, как показатель жука-носорога на треть меньше. Здоровые твари эти навозники, настоящие работяги.


Onthophagus taurus

http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WJV-4F7S1Y8-6&_user=10&_coverDate=11%2F30%2F1994&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_origin=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1501551914&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=41e2bbd6a3a2bb0ce0b3996703dd6e85&searchtype=a
Личинок жуков в почве атакуют черви-нематоды, личинки пытаются отбиваться, чистят ноги и брюшко, сколько достают.


Phanaeus imperator

Исходя из всей этой диспозиции можно понимать, что навозные жуки - это молодое приобретение планеты, появились они вместе со стадами крупных позвоночных, млекопитающих, прежде всего копытные. Как показывает известный пример Австралии, млекопитающие вообще-то могут здорово нагадить, завалив все местообитание навозом - если климат, скажем, суховат. От этого развиваются мухи - многие семейства мух тоже произошли вместе с млекопитающими, но врагами мух являются эти самые жуки-навозники. Они утилизуют субстрат, прибавляя в мире всего лишь крепкопанцырных трудяг, а вовсе не жужжащую мошкару. Навозники - сравнительно молодная група жуков, возникли где-то в палеогене, когда вокруг уже цветочки с опылителями, когда появились не сплошные леса, а уже степи с травами, а степи появились как раз из-за млекопитающих, которые их выпасали-выпасали и выпасли травяные равнины, на которых появился навоз на земле и кровь под шкурами - тут-то и обрели себя кровососущие всякие двукрылые, мухи и жуки-навозники, чтобы все это дело убирать.


Euoniticellus









Coprophanaeus lancifer


(Читать комментарии) - (Добавить комментарий)


[info]ivanov_petrov@lj
2010-10-20 15:17 (ссылка)
Если честно, мне это объяснение совершенно не нравится. Но я понимаю, что оно модное. На мой взгляд - это довольно пустое умствование, которое может быть и верным. и неверным - на самом деле может быть и так, и эдак. Примерная причина такой моей реакции: дело заключается во взаимодействии множества факторов; объяснение пытается сделать ситуацию простой, не обращая внимания на массу специфических эффектов, которые есть и которые могли бы быть. То есть это объяснение, на мой взгляд, обладает исключительно риторической убедительностью - тем, кто любит аргументы такого сорта, оно кажется пригодным. но - как понятно - риторика не лучший способ убедить естественника. Для меня аргументами будут те, что я пытался назвать - указание на группы, которые тогда ели пыльцу голосеменных и покрытосеменных (предположим. жуки и скорпионницы). наличие среди них форм. которые питаются падалью. Выяснение, что за падаль, как находят - по современных формам. Реконструкция следствий и проверка на имеющемся материале цветков. Вот из чего-то такого вырастет эволюционный сценарий, который будет мне казаться убедительным - пока не появится другой сценарий, опирающийся на иные факты.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]shkrobius@lj
2010-10-20 15:56 (ссылка)
Perhaps you are right. I felt the thrill of understanding for the whole of one hour...

(Ответить) (Уровень выше)


[info]shkrobius@lj
2010-10-20 16:59 (ссылка)
OK, another friend pointed me to a paper
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1461-0248.2010.01451.x/full
on comparative analysis of floral scents in angio- and gymno- sperms and insects. It a lot like a crossover between mine and your ideas. The fruity smell (monoterpenes) has already been produced by gymnosperms while benzenoids are produced by insect and non-insect arthropods; insect herbivores & their gymnosperm hosts share a lot of scent molecules with both groups of plants. It sounds like I reinvented bicycle: the question has been asked before and the dilemma has been also recognized before. There are a lot of overlap between floral and insects scents, so it seems that either plants mimicked insect smells to attract pollinators or the herbivorous insects used the scent molecules from plants to their own ends and were recruted by plants through this dependence. I was right (there were preexisting sources of flowery/fruity smells) but you were also right (the origin of the scents is through the gymnosperms and the herbivores living on them). The dung idea IS excessive because I was wrong: the gymnosperms do produce a fraction of the floral scents produced by the angiosperms. The correct answer might be the fusion of the two lines of thought. Here is the conclusion:

Two evolutionary scenarios may account for the patterns of associations between floral and insects aromatics, namely coevolution and one-sided evolution. Coevolution between pollinators and flowers makes the assumption that (1) ‘floral’ compounds have primarily evolved in pollinators, and (2) scent production in plants and pollinators evolved at approximately the same time. However, none of the compounds was produced exclusively by pollinator groups. Additionally, the insects’ use of ‘floral’ aromatics precedes the evolution of flowers, because aromatics are widespread in both early (e.g. Hemiptera) and late (e.g. Lepidoptera) diverging insect orders. Some floral aromatics are even used in non-insect arthropods.

As an alternative, one-sided evolution predicts that one partner has evolved similarities to a pre-existing pattern in the other partner. One-sided evolution can principally occur in insects and plants, however a scenario where insects evolve onto patterns of plants seems unlikely as it assumes, similar to coevolution, that ‘floral’ VOCs have evolved primarily in pollinator insects, which is not supported by my dataset. In the reverse scenario, floral signals evolved to match pre-existing sensory signals of their pollinators during the relatively recent radiation of angiosperms. This ‘pre-existing bias’ hypothesis thus assumes that (1) floral scent is associated with insect volatiles in both pollinator and non-pollinator groups, since their commonness should not be influenced by an association with flowers, and (2) insect volatiles should be evolutionarily older than floral scent. In support of the pre-existing bias hypothesis, floral aromatics were correlated with aromatics from pollinators and herbivores and marginally correlated with insects with no association to plants. Additionally, ‘floral’ aromatics appear to have originated in arthropods well before the angiosperm radiation.

Pre-existing bias may be an important selective force for the evolution of mutualisms. Invoking pre-existing bias as the driver of floral scent evolution suggests that plants exploited sensory or neuronal preferences of their pollinators outside the context of sexual selection by mimicking volatiles with established receptors and perceptual preferences. In a mutualistic relationship, the operators (in this case, the pollinators) are selected to respond to a mimetic signal, even if it is not identical to the model. Therefore, this scenario does not predict an exact one-to-one match between insect and floral volatile chemistry. Instead, it suggests a loose overlap with floral scents that contain both insect-like and plant-specific components. This pattern is prevalent in floral bouquets.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]shkrobius@lj
2010-10-20 17:02 (ссылка)


Let's leave it here. I thinik I've learned my lesson for now. I do think I understand the problem better. That we have floral scents is the result of convergence of the two interdependent biochemistries that were mimicking and exploiting each other from the time immemorial. It started long before the angisperms evolved or their pollinators evolved. That we would enjoy the smell of flowers had been decided when the first arthropods started to graze on the first land plants, which started this collision course.

Thank you for this lesson.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]ivanov_petrov@lj
2010-10-21 01:25 (ссылка)
спасибо, очень интересные данные. Я когда-то давно читал нечто специальное по коэволюции антофилии и энтомофилии, но давно уже не видел современных работ. Интересно посмотреть, до чего добрались. Очень признателен.

(Ответить) (Уровень выше)


(Читать комментарии) -