Современная эволюционная теория: краткий обзор узловых идей
Нашел старый текст – зачем-то делал его, но не пригодился. Теперь вот от-копал – ну и на решил выложить, вдруг что-то и здесь найдется полезное

Цель данной работы – дать краткий набросок, описывающий положение дел в совре-менной эволюционной биологии. В этом тексте основное внимание отдано узловым идеям, оп-ределяющим облик теории, а не перечислению названий концепций и имен их авторов. Тем самым цель работы - разворачивание вопросов, а не исследование деталей ответов. Вопросы, которые имеет смысл решать – таково содержание специальных знаний любого профессионала (знание деталей ответов – еще не профессионализм). Именно эта сторона науки – построение значимых вопросов – наиболее тяжело передается между поколениями ученых, а также ученым из других областей знания.

Основной вопрос эволюционной теории
Некоторые эволюционные воззрения имелись «всегда» - как бы глубоко мы ни опусти-лись в письменную древность, мы найдем в текстах той поры некоторые взгляды и теории, ко-торые по современной классификации следует относить к теории эволюции. В этом смысле можно сказать, что в некоторой форме эволюционная концепция существовала «всегда», хотя в иные периоды развития тех или иных культур она осознавалась лучше или хуже. Тот период европейской истории, который лежит между Античностью и Новым временем, относится как раз к тем эпохам, которые довольно плохо представляли себе этот вопрос. Причины такого по-ложения дел лежат далеко за тематическими рамками данной статьи, и здесь можно только от-метить, что это произошло совершенно не случайно с точки зрения закономерностей развития европейской цивилизации и в этом невнимании к вопросам истории мира содержится ключ ко многим загадкам европейского развития.

Если мы будем изучать представления об эволюции от начала письменной истории че-ловечества и до середины XIX века, мы обнаружим множество совершенно не совпадающих друг с другом объяснений. Каждое из них означено только в рамках определенной картины мира, и потому в прямом смысле сравнивать то, что сказали об этом, например, Эмпедокл и Ал-Бируни, не представляется возможным. Из этих многообразных систем мысли – иногда весьма изощренных, часто – удивительно современных, мы можем извлечь тот вопрос, ответом на который служили эти многообразные теории. Этот вопрос можно выразить, например, так: каким образом мы можем представить себе изменение органических форм? Вопрос состоял не в том, изменяются ли формы (на современном языке: есть ли эволюция), а в том, какие познава-тельные формы могут адекватно отобразить изменение живых форм, как представить себе за-кономерности этих изменений.

Первый механизм
Обычно можно услышать, что Дарвин придумал эволюционную теорию. Это неверно: почти все крупные биологи XVIII-XIX веков в той или иной форме склонялись к представле-нию об эволюции органического мира. Заслуга Дарвина – и его огромный вклад в развитие ми-ровой науки – в ином: Дарвин первый предложил внятный механизм действия эволюции.
Схема ответа Дарвина довольно проста. Имеется прогрессия размножения (поколение потомков живых существ многочисленнее поколения родителей), которая приводит к конку-ренции за ресурсы и борьбе за существование. Существует наследственность, благодаря чему выжившие в результате борьбы за существование могут передать свои свойства потомкам, и по этой причине имеет место естественный отбор. Существует изменчивость, изменяющая на-следственность, и по этой причине все новые формы вовлекаются в естественный отбор, так что имеет место эволюция. Эволюция действует на все причины собственного возникновения – изменяет показатели прогрессии размножения, степени наследуемости и изменчивости, так что эволюция оказывается итеративным механизмом, и при желании можно говорить об эволюции эволюции.

Дарвиновская теория эволюции – ответ на древний вопрос в той форме, в какой его могла принять эпоха: середина XIX века. К этому времени было известно несколько значи-тельных эволюционных концепций (достаточно упомянуть лишь глубокие мысли Ламарка), но эти концепции не привлекали внимания, находились на периферии науки. Нужен был ответ, говорящий об эволюции в терминах причинно-следственных связей и показывающий механизм эволюции, эволюционную машину, которая согласно неизменным законам печет органические формы. Причины эволюции должны были находиться «внизу», а не «вверху»: эволюция долж-на была возникать как следствие какого-то простого фактора, материального и очевидного (прогрессия размножения).

Теория Дарвина имела оглушительный успех. Она рассматривалась не только как круп-ное биологическое открытие, но как провозвестник и образец для целого ряда открытий в иных сферах знания: от нее ожидали прояснения законов развития общества, истории человечества, развития языка. Как известно, подобные дарвинизму концепции появились во многих областях знания (история, социология, лингвистика). Это было закономерно: различные науки имеют дело с некоторым большим разнообразием форм (социальных; политических; языковых и т.д.), и перед ними стоит вопрос о развитии этих форм одна от другой, о механизмах и законах этого развития, о методах изучения эволюции форм. Из всех сфер научных знаний биология имеет дело с максимальным разнообразием объектов: нет среди областей человеческого опыта облас-ти знания, которая имела бы дело с таким большим разнообразием форм (по некоторым оцен-кам, сейчас биологическое разнообразие определяют в 80 млн. видов). Поэтому вопросы, свя-занные с разнообразием: его упорядочивание (классификация), изменение (эволюция) наиболее остро стоят в области биологических наук. В результате среди наук, имеющих дело с класси-фикацией форм, их сравнением и развитием, наибольших успехов достигли биологические дисциплины: систематика, морфология, теория эволюции.

Теория в приемлемой форме
Большинство ученых (не все, но многие) стремится получить ответы в рамках интел-лектуальной моды своего времени. Легкомысленным словом «мода» здесь обозначается очень общее понятие, та глубинная философия, которая определяет мысли людей вне и поверх всех явленных философских теорий, то базовое мировоззрение, которое находит наиболее полное выражение в том, что называется «здравым смыслом». Чтобы проследить дальнейшие пути эволюционной теории, надо обозначить и охарактеризовать эту моду научного познания, кото-рая определила далеко не только XIX век, но целую эпоху в европейской науке.

Для этой мировоззренческой моды предлагались разные названия: материализм, эмпи-ризм, рационализм. Все они уводят в сторону от основного содержания мыслей эпохи. Попро-буем обозначить это содержание через одно старое философское подразделение, ныне почти забытое, и назовем эту интеллектуальную моду: математизм, или элементаризм. Этот метод познания состоит в том, что явления считается правильным изучать, дробя их на элементы, на мелкие кусочки. Эти элементы должны быть очень мелкими (желательно – далее неделимыми) и гомогенными, в пределе – одинаковыми. Эти немногочисленные сходные элементы в даль-нейшем могут подвергаться простейшим логическим операциям, так что из них можно соби-рать логические схемы. Получающиеся схемы по своей структуре должны напоминать исход-ное явление, подвергнутое анализу.

Изучая поведение логической схемы, составленной из (почти) гомогенных элементов, мы получаем ряд соответствий с поведением исходного явления. После этого выделенные эле-менты объявляются частями явления, логическая схема из элементов – его сущностью, исти-ной. Отклонения поведения явления от поведения схемы объявляются случайными, то есть не-существенными, так что истина и неистина меняются местами: истиной объявляется получен-ная логическая схема, а само явление объявляется «грязной», т.е. отягощенной случайными артефактами реальностью. Истина проста, математизируема, элементарна; реальность гро-моздка, нематематична, неэлементарна – и неистинна.

Физико-химические науки нашли свое «неделимое», основной элемент, необходимый для работы в данной познавательной схеме. И на этом пути были достигнуты огромные успехи – не только познавательные, но и весьма практические, так что даже повседневная жизнь в ре-зультате работы научной программы элементаризма сильно изменилась. Изучение атома – весьма известная история, в которой сплетаются воедино математические успехи, связанные с построением схем взаимодействия элементов, и захватывающая погоня за ускользающей «не-делимостью» элемента. Всякий раз оказывалось, что найденные неделимые в конце концов оказывались слишком многочисленными и негомогенными, и анализ шел глубже, все дальше оставляя позади тот уровень явлений, который он, собственно, призван был объяснять. Не бу-дем углубляться в то, к чему это привело в физике – вернемся к биологии.

Кирпич эволюции
Еще до открытия Дарвина имелся кандидат на «биологическое неделимое», общий «атом» всех биологических существ: клетка. С 1830-х гг. развивалась клеточная теория, шед-шая в общих чертах тем же путем, что всем известный «королевский путь» физики. Мелкие гомогенные элементы (клетки), составляющие любой биологический объект, послужили осно-вой для ряда элементаристских теорий.

Однако препятствия, встретившиеся на пути элементаристской биологии, оказались много сильнее, чем у физиков. Форма клеток в значительной степени определяется организ-мом, и потому разнообразие организмов почти равномощно разнообразию клеток. Клетки ока-зались весьма неодинаковыми объектами – их насчитывается десятки тысяч форм. С другой стороны, вовсе не все живое состоит из клеток. Чтобы не углубляться в многочисленные при-меры, можно вспомнить только «одноклеточные организмы», то есть организмы, в составе ко-торых нет клеток, и такую простую вещь, как мышцу – например, бицепс человека, который, несмотря на значительные размеры, на клетки не делится. Развитие клеточной теории имело очень важные следствия, но на роль неделимого элемента, из которого с помощью математиче-ских операций можно построить схему организма, клетка претендовать не могла.

Поиски «кирпича» биологической теории продолжались. «Атом» означает «недели-мый», и слово это оккупировано физиками, однако у биологов имеется свой «неделимый» - ин-дивидуум. Индивидуум неделим без потери существенных свойств. Он неделим в том смысле, что может быть физически разделен на несколько частей, но это обычно приводит к смерти, то есть к существенным изменениям параметров изучаемой системы. Изначальный вопрос об эво-люции органических форм касался именно этого неделимого, - происхождения разнообразия организмов. Однако эти «неделимые» крайне разнообразны, их чудовищно много, и все попыт-ки математизировать схемы, построенные из таких «кирпичей», не приводят к успеху. Логика элементаризма заставляет искать иной «кирпич» органического мира.

Не будем останавливаться на различных способах интерпретации теории Дарвина, на всех многочисленных вариантах и видоизменениях эволюционных концепций. Изложение од-них только трактовок Дарвина позволяет достаточно полно описать эволюцию биологии ХХ века, но это требует солидной подготовки, особой терминологии и проч. Поэтому сразу перей-дем к тому, как стала пониматься теория эволюции, нашедшая свой «кирпич».

Огромным вкладом в элементаристское понимание теории эволюции стала генетика. Наконец были обнаружены относительно гомогенные элементы, и притом весьма малочислен-ные. Напомню, что генетический «алфавит» состоит всего из четырех «букв» - нуклеотидных оснований. Число генов значительно больше, но все они сложены из этих «букв». Казалось, найдена торная дорога, ведущая к тому образу понимания реальности, который требуется эле-ментаризму – и которого требует парадигма науки, восходящая еще к XVIII веку.

Создание математизированной иллюзии
Напомню, как складывалась ситуация у физиков (разумеется, чрезвычайно упрощен-ным образом). У них к ХХ веку имелась теория «натурного» мира – теория Ньютона, которая позволяла вывести законы, пригодные для практического, инженерного использования. Для достижения теоретической стройности (а не из требований практики) физикам требовалось разработать теорию под-природных элементов, из которой можно было бы вывести уже из-вестные закономерности. Это и было совершено с развитием ядерной физики и теории элемен-тарных частиц. Эти теории призваны ответить на вопрос, из чего выстроен видимый мир. По-скольку ответ дается на собственном языке этих теорий, то дело можно описать так, что весь видимый мир – это иллюзии, которые мы принимаем за явления. Истинное описание следует проводить на математическом языке глубоких физических теорий, а слова обыденного языка являются грубыми метафорами, отражающими иллюзии, далекие следствия элементарных взаимодействий.

Итак, полным научным статусом стали пользоваться науки, которые сумели 1) точно выделить область объектов, подлежащих их специфическому изучению; 2) свести их к небольшому числу гомогенных элементов; 3) установить математические зако-ны взаимодействия элементов, приводящие к макроскопически наблюдаемым явлениям. Официально эти «главные» науки, на которых стоит наша цивилизация, называются «точным естествознанием». Если попытаться назвать их словом, точным по существу и не столь затер-тым, следовало бы сказать, что это Большая теория математизированных иллюзий.

С начала ХХ века начались попытки синтеза генетики и теории эволюции. Теорию эво-люции следовало привести к такой форме, в которой основные ее положения могли быть изло-жены в виде закономерностей взаимодействия генов. Из такой теории эволюции, основанной на генных взаимодействиях, вытекало несколько мощных следствий.

Во-первых, надо было показать, как из исходного набора «букв» составлены другие яв-ления биологического мира. Отсюда – огромный набор дисциплин, называемый «молекуляр-ной биологией». Здесь изучается тонкое строение генов (генное картирование), строение бел-ков, способы шифровки строения белков в генах, взаимодействие между генами и их продук-тами, системы регуляции синтеза белков и проч. Это огромная область знаний, и именно в этом направлении задействованы основные силы современной биологии. В этой обширной области сейчас достигнуты очень большие успехи, но в целом можно сказать, что по мере проникнове-ния в тонкости картина начинает усложняться – подобно тому, как вслед за первым обнадежи-вающим открытием немногих элементарных частиц их вдруг оказалось очень много.

Во-вторых, если не сомневаться в успешности исследований по первому пункту, то можно переходить к формализованному построению генеалогических отношений в мире живо-го (филогенетика). В самом деле, если мы можем – со временем – описать все многообразие биологической действительности на «генетическом» языке, по сути – на языке молекулярных взаимодействий, то живые формы с этой точки зрения отличаются, грубо говоря, только гене-тическим кодом. Тогда мы можем представить генеалогическое древо живых форм на основе представления о единичном уклонении каждой дочерней формы от родительской (мутация) и возникновении новой формы от одной предыдущей. Поэтому можно начертить очень простую (хоть и очень большую) схему, дендрограмму с дихотомическим ветвлением, которая будет описывать ход эволюции. Сейчас эта программа почти выполнена, в значительной мере генеа-логия живого мира выстроена.

В-третьих, если верить в успех работ по первому и второму пунктам, можно строить эволюционную теорию «натурного» уровня. Это должна быть теория, которая описывает мак-роскопические события эволюции на языке, предлагаемом субмикроскопической теорией мо-лекулярной биологии.

Выше говорилось, как – в самых общих чертах – обстоит дело в корпусе физических наук. В биологии сложилась до некоторой степени обратная ситуация. Существует генетика и молекулярная биология, которые готовы дать описание действительности на «истинном» язы-ке. Этот круг дисциплин может объяснить (в будущем), как сделаны и как развиваются те ор-ганизмы, которые мы видим. Но нет глубокой теории «видимого» мира, нет объяснений, кото-рые мы могли бы принять на «макроуровне». Явились Гейзенберг и Бор, но недостает Ньюто-на.

Для решения этого круга задач в начале ХХ века родилась синтетическая теория эво-люции (СТЭ), наследник дарвинизма, основная эволюционная концепция современности. Ос-новным «кирпичом» СТЭ является популяция (группа скрещивающихся особей). Популяция (как и ген) является теоретическим конструктом, то есть это не «явление», а нечто, что можно вычленить из реальности, если подойти к ней с особыми познавательными средствами. Попу-ляция удобна тем, что определяется на основании генетических соображений (подразумевает-ся, что в популяции идет свободный обмен генами, что реально непроверяемо), и в то же время она состоит из объектов макроуровня (организмов), которые можно реально наблюдать и опи-сывать их поведение. На пересечении этих двух миров – мира теоретически вычленяемых со-ображений по поводу молекулярных взаимодействий и мира наблюдаемых организмов – воз-никает СТЭ, которая призвана сшить в единое полотно теории столь разные вещи, как гены и организмы. СТЭ объясняет эволюцию органического мира через динамику популяций и генные взаимодействия.

Итак, главенствующей современной эволюционной теорией, которая определяет облик эволюционной биологии, является СТЭ. (Правда, примерно в 1970-х гг. начался пересмотр по-стулатов СТЭ и попытки нового синтеза в эволюционной биологии. Но большинство этих по-пыток связаны со смягчением постулатов СТЭ, а не с разработкой качественно новой теории эволюции). Как любая теория, занимающая подобное место в системе знаний, СТЭ содержит, помимо основных положений, множество уточнений, оговорок и вспомогательных утвержде-ний, так что любое краткое ее изложение может быть только очень грубым. В рамках такого очень грубого описания о СТЭ можно сказать следующее.

СТЭ утверждает, что истинной причиной эволюционных изменений являются случай-ные изменения в последовательности нуклеотидов молекул ДНК (мутации). Возникшие изме-ненные особи распространяются в популяциях, динамика этого распространения описывается рядом математических законов популяционной биологии (наиболее известен закон Харди-Вайнберга). Выживание и успешность таких измененных особей определяется в борьбе за су-ществование. Этот раздел СТЭ – наследие Дарвина, качественный элемент современной тео-рии, математической теории борьбы за существование не существует. Результат эволюции в рамках СТЭ представляется как генеалогическое древо организмов, которое может быть изу-чено опять-таки на базе молекулярной биологии и математических методов. Сейчас наиболь-шее распространение получили «деревья», выстроенные по сходству строения ДНК организмов (геносистематика).

http://ivanov-petrov.livejournal.com/644308.html
http://ivanov-petrov.livejournal.com/644498.html
http://ivanov-petrov.livejournal.com/644786.html