Войти в систему

Home
    - Создать дневник
    - Написать в дневник
       - Подробный режим

LJ.Rossia.org
    - Новости сайта
    - Общие настройки
    - Sitemap
    - Оплата
    - ljr-fif

Редактировать...
    - Настройки
    - Список друзей
    - Дневник
    - Картинки
    - Пароль
    - Вид дневника

Сообщества

Настроить S2

Помощь
    - Забыли пароль?
    - FAQ
    - Тех. поддержка



Пишет ivanov_petrov ([info]ivanov_petrov)
@ 2007-04-30 20:53:00


Previous Entry  Add to memories!  Tell a Friend!  Next Entry
Современная эволюционная теория: краткий обзор узловых идей
Нашел старый текст – зачем-то делал его, но не пригодился. Теперь вот от-копал – ну и на решил выложить, вдруг что-то и здесь найдется полезное

Цель данной работы – дать краткий набросок, описывающий положение дел в совре-менной эволюционной биологии. В этом тексте основное внимание отдано узловым идеям, оп-ределяющим облик теории, а не перечислению названий концепций и имен их авторов. Тем самым цель работы - разворачивание вопросов, а не исследование деталей ответов. Вопросы, которые имеет смысл решать – таково содержание специальных знаний любого профессионала (знание деталей ответов – еще не профессионализм). Именно эта сторона науки – построение значимых вопросов – наиболее тяжело передается между поколениями ученых, а также ученым из других областей знания.

Основной вопрос эволюционной теории
Некоторые эволюционные воззрения имелись «всегда» - как бы глубоко мы ни опусти-лись в письменную древность, мы найдем в текстах той поры некоторые взгляды и теории, ко-торые по современной классификации следует относить к теории эволюции. В этом смысле можно сказать, что в некоторой форме эволюционная концепция существовала «всегда», хотя в иные периоды развития тех или иных культур она осознавалась лучше или хуже. Тот период европейской истории, который лежит между Античностью и Новым временем, относится как раз к тем эпохам, которые довольно плохо представляли себе этот вопрос. Причины такого по-ложения дел лежат далеко за тематическими рамками данной статьи, и здесь можно только от-метить, что это произошло совершенно не случайно с точки зрения закономерностей развития европейской цивилизации и в этом невнимании к вопросам истории мира содержится ключ ко многим загадкам европейского развития.

Если мы будем изучать представления об эволюции от начала письменной истории че-ловечества и до середины XIX века, мы обнаружим множество совершенно не совпадающих друг с другом объяснений. Каждое из них означено только в рамках определенной картины мира, и потому в прямом смысле сравнивать то, что сказали об этом, например, Эмпедокл и Ал-Бируни, не представляется возможным. Из этих многообразных систем мысли – иногда весьма изощренных, часто – удивительно современных, мы можем извлечь тот вопрос, ответом на который служили эти многообразные теории. Этот вопрос можно выразить, например, так: каким образом мы можем представить себе изменение органических форм? Вопрос состоял не в том, изменяются ли формы (на современном языке: есть ли эволюция), а в том, какие познава-тельные формы могут адекватно отобразить изменение живых форм, как представить себе за-кономерности этих изменений.

Первый механизм
Обычно можно услышать, что Дарвин придумал эволюционную теорию. Это неверно: почти все крупные биологи XVIII-XIX веков в той или иной форме склонялись к представле-нию об эволюции органического мира. Заслуга Дарвина – и его огромный вклад в развитие ми-ровой науки – в ином: Дарвин первый предложил внятный механизм действия эволюции.
Схема ответа Дарвина довольно проста. Имеется прогрессия размножения (поколение потомков живых существ многочисленнее поколения родителей), которая приводит к конку-ренции за ресурсы и борьбе за существование. Существует наследственность, благодаря чему выжившие в результате борьбы за существование могут передать свои свойства потомкам, и по этой причине имеет место естественный отбор. Существует изменчивость, изменяющая на-следственность, и по этой причине все новые формы вовлекаются в естественный отбор, так что имеет место эволюция. Эволюция действует на все причины собственного возникновения – изменяет показатели прогрессии размножения, степени наследуемости и изменчивости, так что эволюция оказывается итеративным механизмом, и при желании можно говорить об эволюции эволюции.

Дарвиновская теория эволюции – ответ на древний вопрос в той форме, в какой его могла принять эпоха: середина XIX века. К этому времени было известно несколько значи-тельных эволюционных концепций (достаточно упомянуть лишь глубокие мысли Ламарка), но эти концепции не привлекали внимания, находились на периферии науки. Нужен был ответ, говорящий об эволюции в терминах причинно-следственных связей и показывающий механизм эволюции, эволюционную машину, которая согласно неизменным законам печет органические формы. Причины эволюции должны были находиться «внизу», а не «вверху»: эволюция долж-на была возникать как следствие какого-то простого фактора, материального и очевидного (прогрессия размножения).

Теория Дарвина имела оглушительный успех. Она рассматривалась не только как круп-ное биологическое открытие, но как провозвестник и образец для целого ряда открытий в иных сферах знания: от нее ожидали прояснения законов развития общества, истории человечества, развития языка. Как известно, подобные дарвинизму концепции появились во многих областях знания (история, социология, лингвистика). Это было закономерно: различные науки имеют дело с некоторым большим разнообразием форм (социальных; политических; языковых и т.д.), и перед ними стоит вопрос о развитии этих форм одна от другой, о механизмах и законах этого развития, о методах изучения эволюции форм. Из всех сфер научных знаний биология имеет дело с максимальным разнообразием объектов: нет среди областей человеческого опыта облас-ти знания, которая имела бы дело с таким большим разнообразием форм (по некоторым оцен-кам, сейчас биологическое разнообразие определяют в 80 млн. видов). Поэтому вопросы, свя-занные с разнообразием: его упорядочивание (классификация), изменение (эволюция) наиболее остро стоят в области биологических наук. В результате среди наук, имеющих дело с класси-фикацией форм, их сравнением и развитием, наибольших успехов достигли биологические дисциплины: систематика, морфология, теория эволюции.

Теория в приемлемой форме
Большинство ученых (не все, но многие) стремится получить ответы в рамках интел-лектуальной моды своего времени. Легкомысленным словом «мода» здесь обозначается очень общее понятие, та глубинная философия, которая определяет мысли людей вне и поверх всех явленных философских теорий, то базовое мировоззрение, которое находит наиболее полное выражение в том, что называется «здравым смыслом». Чтобы проследить дальнейшие пути эволюционной теории, надо обозначить и охарактеризовать эту моду научного познания, кото-рая определила далеко не только XIX век, но целую эпоху в европейской науке.

Для этой мировоззренческой моды предлагались разные названия: материализм, эмпи-ризм, рационализм. Все они уводят в сторону от основного содержания мыслей эпохи. Попро-буем обозначить это содержание через одно старое философское подразделение, ныне почти забытое, и назовем эту интеллектуальную моду: математизм, или элементаризм. Этот метод познания состоит в том, что явления считается правильным изучать, дробя их на элементы, на мелкие кусочки. Эти элементы должны быть очень мелкими (желательно – далее неделимыми) и гомогенными, в пределе – одинаковыми. Эти немногочисленные сходные элементы в даль-нейшем могут подвергаться простейшим логическим операциям, так что из них можно соби-рать логические схемы. Получающиеся схемы по своей структуре должны напоминать исход-ное явление, подвергнутое анализу.

Изучая поведение логической схемы, составленной из (почти) гомогенных элементов, мы получаем ряд соответствий с поведением исходного явления. После этого выделенные эле-менты объявляются частями явления, логическая схема из элементов – его сущностью, исти-ной. Отклонения поведения явления от поведения схемы объявляются случайными, то есть не-существенными, так что истина и неистина меняются местами: истиной объявляется получен-ная логическая схема, а само явление объявляется «грязной», т.е. отягощенной случайными артефактами реальностью. Истина проста, математизируема, элементарна; реальность гро-моздка, нематематична, неэлементарна – и неистинна.

Физико-химические науки нашли свое «неделимое», основной элемент, необходимый для работы в данной познавательной схеме. И на этом пути были достигнуты огромные успехи – не только познавательные, но и весьма практические, так что даже повседневная жизнь в ре-зультате работы научной программы элементаризма сильно изменилась. Изучение атома – весьма известная история, в которой сплетаются воедино математические успехи, связанные с построением схем взаимодействия элементов, и захватывающая погоня за ускользающей «не-делимостью» элемента. Всякий раз оказывалось, что найденные неделимые в конце концов оказывались слишком многочисленными и негомогенными, и анализ шел глубже, все дальше оставляя позади тот уровень явлений, который он, собственно, призван был объяснять. Не бу-дем углубляться в то, к чему это привело в физике – вернемся к биологии.

Кирпич эволюции
Еще до открытия Дарвина имелся кандидат на «биологическое неделимое», общий «атом» всех биологических существ: клетка. С 1830-х гг. развивалась клеточная теория, шед-шая в общих чертах тем же путем, что всем известный «королевский путь» физики. Мелкие гомогенные элементы (клетки), составляющие любой биологический объект, послужили осно-вой для ряда элементаристских теорий.

Однако препятствия, встретившиеся на пути элементаристской биологии, оказались много сильнее, чем у физиков. Форма клеток в значительной степени определяется организ-мом, и потому разнообразие организмов почти равномощно разнообразию клеток. Клетки ока-зались весьма неодинаковыми объектами – их насчитывается десятки тысяч форм. С другой стороны, вовсе не все живое состоит из клеток. Чтобы не углубляться в многочисленные при-меры, можно вспомнить только «одноклеточные организмы», то есть организмы, в составе ко-торых нет клеток, и такую простую вещь, как мышцу – например, бицепс человека, который, несмотря на значительные размеры, на клетки не делится. Развитие клеточной теории имело очень важные следствия, но на роль неделимого элемента, из которого с помощью математиче-ских операций можно построить схему организма, клетка претендовать не могла.

Поиски «кирпича» биологической теории продолжались. «Атом» означает «недели-мый», и слово это оккупировано физиками, однако у биологов имеется свой «неделимый» - ин-дивидуум. Индивидуум неделим без потери существенных свойств. Он неделим в том смысле, что может быть физически разделен на несколько частей, но это обычно приводит к смерти, то есть к существенным изменениям параметров изучаемой системы. Изначальный вопрос об эво-люции органических форм касался именно этого неделимого, - происхождения разнообразия организмов. Однако эти «неделимые» крайне разнообразны, их чудовищно много, и все попыт-ки математизировать схемы, построенные из таких «кирпичей», не приводят к успеху. Логика элементаризма заставляет искать иной «кирпич» органического мира.

Не будем останавливаться на различных способах интерпретации теории Дарвина, на всех многочисленных вариантах и видоизменениях эволюционных концепций. Изложение од-них только трактовок Дарвина позволяет достаточно полно описать эволюцию биологии ХХ века, но это требует солидной подготовки, особой терминологии и проч. Поэтому сразу перей-дем к тому, как стала пониматься теория эволюции, нашедшая свой «кирпич».

Огромным вкладом в элементаристское понимание теории эволюции стала генетика. Наконец были обнаружены относительно гомогенные элементы, и притом весьма малочислен-ные. Напомню, что генетический «алфавит» состоит всего из четырех «букв» - нуклеотидных оснований. Число генов значительно больше, но все они сложены из этих «букв». Казалось, найдена торная дорога, ведущая к тому образу понимания реальности, который требуется эле-ментаризму – и которого требует парадигма науки, восходящая еще к XVIII веку.

Создание математизированной иллюзии
Напомню, как складывалась ситуация у физиков (разумеется, чрезвычайно упрощен-ным образом). У них к ХХ веку имелась теория «натурного» мира – теория Ньютона, которая позволяла вывести законы, пригодные для практического, инженерного использования. Для достижения теоретической стройности (а не из требований практики) физикам требовалось разработать теорию под-природных элементов, из которой можно было бы вывести уже из-вестные закономерности. Это и было совершено с развитием ядерной физики и теории элемен-тарных частиц. Эти теории призваны ответить на вопрос, из чего выстроен видимый мир. По-скольку ответ дается на собственном языке этих теорий, то дело можно описать так, что весь видимый мир – это иллюзии, которые мы принимаем за явления. Истинное описание следует проводить на математическом языке глубоких физических теорий, а слова обыденного языка являются грубыми метафорами, отражающими иллюзии, далекие следствия элементарных взаимодействий.

Итак, полным научным статусом стали пользоваться науки, которые сумели 1) точно выделить область объектов, подлежащих их специфическому изучению; 2) свести их к небольшому числу гомогенных элементов; 3) установить математические зако-ны взаимодействия элементов, приводящие к макроскопически наблюдаемым явлениям. Официально эти «главные» науки, на которых стоит наша цивилизация, называются «точным естествознанием». Если попытаться назвать их словом, точным по существу и не столь затер-тым, следовало бы сказать, что это Большая теория математизированных иллюзий.

С начала ХХ века начались попытки синтеза генетики и теории эволюции. Теорию эво-люции следовало привести к такой форме, в которой основные ее положения могли быть изло-жены в виде закономерностей взаимодействия генов. Из такой теории эволюции, основанной на генных взаимодействиях, вытекало несколько мощных следствий.

Во-первых, надо было показать, как из исходного набора «букв» составлены другие яв-ления биологического мира. Отсюда – огромный набор дисциплин, называемый «молекуляр-ной биологией». Здесь изучается тонкое строение генов (генное картирование), строение бел-ков, способы шифровки строения белков в генах, взаимодействие между генами и их продук-тами, системы регуляции синтеза белков и проч. Это огромная область знаний, и именно в этом направлении задействованы основные силы современной биологии. В этой обширной области сейчас достигнуты очень большие успехи, но в целом можно сказать, что по мере проникнове-ния в тонкости картина начинает усложняться – подобно тому, как вслед за первым обнадежи-вающим открытием немногих элементарных частиц их вдруг оказалось очень много.

Во-вторых, если не сомневаться в успешности исследований по первому пункту, то можно переходить к формализованному построению генеалогических отношений в мире живо-го (филогенетика). В самом деле, если мы можем – со временем – описать все многообразие биологической действительности на «генетическом» языке, по сути – на языке молекулярных взаимодействий, то живые формы с этой точки зрения отличаются, грубо говоря, только гене-тическим кодом. Тогда мы можем представить генеалогическое древо живых форм на основе представления о единичном уклонении каждой дочерней формы от родительской (мутация) и возникновении новой формы от одной предыдущей. Поэтому можно начертить очень простую (хоть и очень большую) схему, дендрограмму с дихотомическим ветвлением, которая будет описывать ход эволюции. Сейчас эта программа почти выполнена, в значительной мере генеа-логия живого мира выстроена.

В-третьих, если верить в успех работ по первому и второму пунктам, можно строить эволюционную теорию «натурного» уровня. Это должна быть теория, которая описывает мак-роскопические события эволюции на языке, предлагаемом субмикроскопической теорией мо-лекулярной биологии.

Выше говорилось, как – в самых общих чертах – обстоит дело в корпусе физических наук. В биологии сложилась до некоторой степени обратная ситуация. Существует генетика и молекулярная биология, которые готовы дать описание действительности на «истинном» язы-ке. Этот круг дисциплин может объяснить (в будущем), как сделаны и как развиваются те ор-ганизмы, которые мы видим. Но нет глубокой теории «видимого» мира, нет объяснений, кото-рые мы могли бы принять на «макроуровне». Явились Гейзенберг и Бор, но недостает Ньюто-на.

Для решения этого круга задач в начале ХХ века родилась синтетическая теория эво-люции (СТЭ), наследник дарвинизма, основная эволюционная концепция современности. Ос-новным «кирпичом» СТЭ является популяция (группа скрещивающихся особей). Популяция (как и ген) является теоретическим конструктом, то есть это не «явление», а нечто, что можно вычленить из реальности, если подойти к ней с особыми познавательными средствами. Попу-ляция удобна тем, что определяется на основании генетических соображений (подразумевает-ся, что в популяции идет свободный обмен генами, что реально непроверяемо), и в то же время она состоит из объектов макроуровня (организмов), которые можно реально наблюдать и опи-сывать их поведение. На пересечении этих двух миров – мира теоретически вычленяемых со-ображений по поводу молекулярных взаимодействий и мира наблюдаемых организмов – воз-никает СТЭ, которая призвана сшить в единое полотно теории столь разные вещи, как гены и организмы. СТЭ объясняет эволюцию органического мира через динамику популяций и генные взаимодействия.

Итак, главенствующей современной эволюционной теорией, которая определяет облик эволюционной биологии, является СТЭ. (Правда, примерно в 1970-х гг. начался пересмотр по-стулатов СТЭ и попытки нового синтеза в эволюционной биологии. Но большинство этих по-пыток связаны со смягчением постулатов СТЭ, а не с разработкой качественно новой теории эволюции). Как любая теория, занимающая подобное место в системе знаний, СТЭ содержит, помимо основных положений, множество уточнений, оговорок и вспомогательных утвержде-ний, так что любое краткое ее изложение может быть только очень грубым. В рамках такого очень грубого описания о СТЭ можно сказать следующее.

СТЭ утверждает, что истинной причиной эволюционных изменений являются случай-ные изменения в последовательности нуклеотидов молекул ДНК (мутации). Возникшие изме-ненные особи распространяются в популяциях, динамика этого распространения описывается рядом математических законов популяционной биологии (наиболее известен закон Харди-Вайнберга). Выживание и успешность таких измененных особей определяется в борьбе за су-ществование. Этот раздел СТЭ – наследие Дарвина, качественный элемент современной тео-рии, математической теории борьбы за существование не существует. Результат эволюции в рамках СТЭ представляется как генеалогическое древо организмов, которое может быть изу-чено опять-таки на базе молекулярной биологии и математических методов. Сейчас наиболь-шее распространение получили «деревья», выстроенные по сходству строения ДНК организмов (геносистематика).

http://ivanov-petrov.livejournal.com/644308.html
http://ivanov-petrov.livejournal.com/644498.html
http://ivanov-petrov.livejournal.com/644786.html


(Читать комментарии) - (Добавить комментарий)


[info]kouprianov@lj
2007-04-30 15:00 (ссылка)
Погодите, каким образом не существует математической теории борьбы за существование? Математическая теория конкурентных отношений не считается?

(Ответить) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2007-04-30 15:08 (ссылка)
Я имел в виду другое. Степень приспособленности. успешности к-л структуры оценивается лишь качественными соображениями. Либо будет тавтология. Теория конкуренции не о том - там же говорится об отношениях двух вот на столько различных, а я - о том, как мы выясняем это самое различие.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]kouprianov@lj
2007-04-30 16:15 (ссылка)
Виноват, не понимаю... Приспособленность и успешность, если их вообще можно оценить, могут быть оценены только апостериорно по репродуктивному вкладу. Иначе мы сползем в безнадежный антропоморфизм.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2007-04-30 16:25 (ссылка)
Мне не нравится этот выход - хотя им обычно и пользуются. Насчет "только"... Например, возможны прямые инженерные соображения - такая конструкция нехороша и тп. как пример.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]kouprianov@lj
2007-04-30 16:36 (ссылка)
Интересно, как прикажете формулировать эти инженерные соображения?

Не говорю уже о том, что Вы явно преувеличиваете свободу инженеров. Они не имеют представления о грядущих инженерных решениях (вспомните бредовость ряда футурологических идей) и не могут прыгнуть выше существующих технологических ограничений. В середине XIX века трудно было не предположить, что самой большой проблемой городов XX века будет вывоз лошадиного навоза от чрезмерно разросшегося гужевого транспорта. Построить из бамбука ракету, способную выйти на земную орбиту, невозможно.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2007-04-30 16:46 (ссылка)
Да, про навоз я помню. Речь о том, что можно полагать. - мышца может пережимать сосуд, мешая кровоснабжению, такой-то способ крепления челюстей позволяет делать более свободные движения - или, напротив, увеличивать давление - и т.п.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]kouprianov@lj
2007-04-30 16:52 (ссылка)
Зачем полагать?

Какая радость от этих более свободных движений? Какое горе от более скованных? Живут и ладно. Доктор Смерть рассудит всех. Само многообразие форм жизни указывает нам на то, что "немало в мире есть путей, чтобы как-нибудь прожить". Многие животные, при том что о них знаешь, живут не столько благодаря, сколько несмотря на свое строение.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]ivanov_petrov@lj
2007-05-01 01:45 (ссылка)
Полагать - чтобы понимать. В противном случае мы остаемся перед численностью выживших, ничего не можем сказать о приспособлениях частных - говоря только об интегральных, приспособленность оказывается вполне пустым словом - поскольку лишь стоит за плечами у дифференциальной выживаемости, и мы лишены возможности хоть что-то понять.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]albiel@lj
2007-04-30 16:49 (ссылка)
Это также как определять надёжность моста по тому, сколько времени он простоит. Внешний наблюдатель так и делает, но я посмотрю на инженера, который этим будет аргументировать свой проект:
- А надёжен ли Ваш мост?
- А сколько простоит, так и надёжен.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]kouprianov@lj
2007-04-30 16:52 (ссылка)
Тогда ждите бога. Кроме него такие суждения выносить некому.

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]albiel@lj
2007-04-30 17:19 (ссылка)
На бога надейся, а сам не плошай.

(Ответить) (Уровень выше)


[info]inner_trip@lj
2008-09-04 15:33 (ссылка)
Интересно, как прикажете формулировать эти инженерные соображения?
http://ivanov-petrov.livejournal.com/965873.html?thread=44367089
Есть книжка с этим и другими примерами:
The Geometry of Evolution: Adaptive Landscapes and Theoretical Morphospaces
George R. McGhee
Cambridge University Press; 2006

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]kouprianov@lj
2008-09-06 11:50 (ссылка)
Я не сомневаюсь, что их можно придумать (может хватить и на несколько книг). Остается вопрос: зачем?

(Ответить) (Уровень выше) (Ветвь дискуссии)


[info]inner_trip@lj
2008-09-06 12:04 (ссылка)
Для понимания, для предсказания. Для избежания тавтологии "выживают и размножаются наиболее приспособленные, т.е. те, кто выживают и размножаются".

(Ответить) (Уровень выше)


[info]inner_trip@lj
2008-09-05 08:12 (ссылка)
Математическая теория борьбы за существование есть - это эволюционная теория игр. Вы же говорите о чем-то вроде математической теории приспособленности. В общем виде ее не существует (и наверное, не может существовать), но есть частные примеры (параметры раковины аммонитов и брахиопод, филлотаксис у высших растений и т.д.). Например, в книжке, на которую я дал ссылку ниже Куприянову.

(Ответить) (Уровень выше)


(Читать комментарии) -