Титанофонеус (Titanophoneus) — хищный дейноцефал группы антеозавров. Известен из «средней» перми Приуралья и Поволжья (описан из Ишеево в Татарии — нижнетатарский ярус). Во многом сходен с южноафриканским антеозавром. Череп высокий и узкий, у взрослых особей развиты утолщения заглазничной и лобной области (пахиостоз). Мощные резцы и клыки, 8—9 пар мелких заклыковых зубов. Ноги мощные, не очень длинные, с широкими кистями и стопами (возможно, имелась плавательная перепонка). Хвост длинный. В целом скелет довольно легкий. Молодые особи (первые из описанных экземпляров) достигали в длину 3 метров, черепа взрослых могли достигать 60 см в длину.

 Типовой вид — T. potens, описан И. А. Ефремовым в 1938 году. Типовой череп (молодая особь) сломан и его передняя часть резко вздернута вверх (именно так он изображался в старых книгах). В реальности он был не столь «бульдогообразным».

 К данному роду и виду может принадлежать и другой хищный дейноцефал из Ишеево — долиозавриск. М. Ф. Ивахненко обосновывает синонимичность типового вида титанофонеуса и долиозавриска (на чем изначально настаивал И. А. Ефремов).

 Ископаемые остатки титанофонеев обнаружены в ряде местонахождений Приуралья и Поволжья и датируются серединой поздней перми (уржумский горизонт, нижнетатарский подъярус, уржумский ярус, биармийский отдел). Остатки встречаются довольно часто — к примеру, в коллекции Ишеево они составляют до 15% всех находок, в том числе отсюда известно 2 более или менее полных скелета.

 Титанофонеи являются одними из лучше всего изученных представителей группы. Они представляли собой крупных дейноцефалов с большой головой, короткой мощной шеей, удлиненным приземистым туловищем, расставленными в стороны сильными конечностями и длинным хвостом. Черепа взрослых животных могли достигать 60 см в длину при общей длине тела около 5 м. В своих фаунистических сообществах они были наиболее крупными хищниками.

 Череп умеренно высокий, суженный спереди и расширенный в скуловой области, треугольная в сечении лицевая часть несколько удлинена (посторбитальное расстояние укладывается в общую длину черепа 4,5-5 раз). Край верхней челюсти впереди клыков полого поднимается вверх, не образуя резкого уступа. Подобная «бульдогообразность» присутствовала уже у раннепермских пеликозавров и, очевидно, связана со способом хватания добычи. Ноздри и орбиты несколько приподнятые.

 Глазницы сравнительно небольшие, округлые; глазные впадины направлены косо в стороны и довольно сильно вперед, что было важно при высматривании добычи. Глазное яблоко снабжено кольцом склеротики. Глазничный край скуловой кости с возрастом утолщался. Предлобная кость и верхний край глазницы с бугристой поверхностью. Межглазничный и теменной отделы сужены. Височная дуга высокая, утолщающаяся с возрастом. Задневисочные окна крупные, ямы большие, широко открытые сверху; задний край глубоко вклинен в отросток скуловой кости. Имеется редуцированная надвисочная кость, у старых животных сливающаяся с соседними костями черепа. Межтеменная кость очень высокая, сильно расширенная внизу, с мощным сагиттальным гребнем. Строение задней части черепа очень характерно для антеозавроидей, с отверстием теменного глаза, лежащем на заднем краю на высоком бугре, образованном одними теменными костями. Теменное отверстие крупное, слабо удлиненно-овальное, окруженное высоким костным воротничком; нерв теменного глаза был довольно длинным.

 Столбик среднего уха (стремечко) имеет вид небольшой распорки в основании черепа между квадратной костью и мозговой коробкой, где он упирается в овальное окно. Это положение столбика как будто бы исключает его подвижность и приспособленность для передачи звуковых колебаний через овальное окно во внутреннее ухо, хотя по своему местоположению он и равнозначен стремечку среднего уха млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, имеющих барабанную перепонку. Как воспринимали звук титанофонеи — до конца неясно, но вряд ли животные были глухими.

 На задней половине носовых костей, предлобных, лобных и заднелобных костях с возрастом развиваются мощные пахиостозные образования с грубой ругозной поверхностью. Пахиостозный бугор назофронтальной области невысокий, захватывает значительную часть носовой кости, полого поднимаясь почти от премаксиллы. Ругозистые утолщения на заглазничной кости высокие, гребневидные. Вся область покрыта сетью борозд кровеносных сосудов. Наличие структур такого типа довольно обычно для растительноядов (например, относительно близких тапиноцефалоидей), но вызывает удивление у хищников — особенно в данном случае, учитывая вытянутую форму черепа. Частично их можно было бы толковать как итог приспособления к большой механической нагрузке со стороны переднего конца морды при хватании и удержании крупной добычи. Однако, у южноафриканских дейноцефалов подобные утолщения намного сильнее и, главное, слишком велики, чтобы в них можно было видеть отражение механической нагрузки. Не объясняет данная версия и странного бугристого строения внешней поверхности костей верхней стороны черепа.

 Высказывалось мнение, что толстые кости крыши черепа служили защитой от перегрева в жаркое время, но это допущение не особенно убедительно. Вероятно, не имеют под собой достаточных оснований и догадки по использованию утолщений в качестве оружия для внутривидовых схваток. Более правдоподобно предположение, что пахиостозный панцирь, прикрывавший лобно-теменную зону и нависавший над орбитами, был покрыт сверху прочным чехлом утолщенной кожи и мог быть полезен при передвижении в густых прибрежных зарослях гелофитов. Наконец, учитывая богатое кровоснабжение данной области, можно судить о её значимости для терморегуляции (в которой как раз больше нуждались старые, наиболее крупные животные). Так или иначе, достоверно адаптационный характер данных образований пока не выяснен.

 Затылок вертикальный, высокий и широкий. Верхняя затылочная кость низкая и широкая. Вся затылочная область глубоко вогнутая, что говорит о мощной шейной мускулатуре. Большой срединный вертикальный затылочный гребень указывает на сильную срединную затылочную связку, что отчасти связано с тяжелым черепом (своей упругостью она облегчала приведение головы из опущенного положения в нормальное). Несмотря на большую височную впадину и значительное развитие гребней на окружающих ее костях, височная мышца была довольно слабой. Медиальный мыщелок квадратной кости несет отчетливый косой желоб. Небольшой затылочный мыщелок отогнут вниз — очевидно, голова обычно была довольно сильно наклонена передним концом книзу.

 Зубная формула: I5/4, С1/1, РС6-8/6-9. Предклыковые зубы крупные, конические, с язычными гребнями и слабыми пятками, в которые упирались вершины зубов противоположной челюсти. В ряде случаев резцы скошены вперед, особенно верхние, очень плотно входящие в промежутки между нижними (как и нижние между верхними). Длинные клыки овальные в сечении, изогнуты назад и обладают мощными, глубоко сидящими корнями. Задний край клыка снабжен мелко зазубренным режущим гребнем, отходящим от вершины зуба к его основанию. На небе имеются особые углубления для вершин нижних клыков. В целом резцы и клыки очень мощные, и, очевидно, хорошо приспособленные к разрыванию даже крупной жертвы.

 Предклыковые зубы и клыки являлись в первую очередь хватательными, хотя гребни на краях верхних резцов, заходящие за края нижних, делали резцы отчасти и режущими. Наличие на предклыковых зубах зачаточных пяток указывает на их слабо выраженную измельчающую функцию (гораздо более совершенными в этом плане были резцы тапиноцефалоидей). Заклыковые зубы небольшие, слабо согнутые, наклоненные назад, с острыми и уплощенными с боков коронками, обладающими зазубренными режущими кантами. Редкие и сравнительно слабые, режущие по своему типу, они мало годились для измельчения пищи и, скорее всего, играли вспомогательную роль при удержании добычи. Поскольку жевать свою добычу титанофонеи не могли, они глотали ее целиком или отрывали куски мощным рывком головы.

 Позвоночный столб по сравнению с черепом стройный и легкий. Позвонков около сотни, они двояковогнуты и обладают тонким отверстием для хорды. Тела позвонков на переднем и заднем концах с округлыми внешними краями, что указывает на гибкость позвоночника и подвижность самих животных. Шейных позвонков 7-8. Эпистрофей снабжен массивным остистым отростком; вероятно, это связано с большим весом тяжелой головы, что требовало сильной затылочной связки и мускулатуры. В общей сложности, насчитывается не менее 33 предкрестцовых позвонков. 3 крестцовых позвонка неподвижно соединены с тазом крестцовыми ребрами. Хвост длинный, в нем примерно 60 позвонков из всех ста. Между хвостовыми позвонками сохраняются свободные интерцентры.

 Ребра двухголовчатые. Лопатка, ключица и межключица узкие. Лопатка изогнута очень слабо; поскольку ее кривизна при близком расположении к грудной клетке в известной форме отражает ее форму, можно сделать вывод о сжатом с боков туловище (у крокодилов оно обычно уплощенное сверху вниз). Вентральная часть тазового пояса расширенная. В симфизе таза между лобковыми и седалищными костями имеется зона неполного окостенения. В вертлужной впадине между подвздошной, лобковой и седалищной костями окостенение неполное. Подвздошная кость по своему строению промежуточная между таковой древнейших рептилий, где она вытянута назад, и подвздошной костью более прогрессивных синапсид, у которых ее верхний отдел вытянут вперед, как у млекопитающих. 

 Передние и задние конечности примерно равны по длине, при жизни они располагались по бокам туловища. Они средней длины, относительно стройные, слабое окостенение эпифизарных районов свидетельствует о их подвижности. Плечевая кость с обоими эпикондилярными отверстиями; бедренная кость удлиненная и изогнутая. Плечо с предплечьем и бедро с голенью конвергентно схожи с крокодильими. Кисть и стопа очень широкие, главным образом за счет пястных и плюсневых костей, увеличивающихся от первого пальца к пятому. Большая величина лап особенно заметна, если сравнить титанофонеев с крокодилами, даже вдвое или втрое превосходящих их по размерам. При вполне вероятном наличии плавательной перепонки между пальцами — это почти ласты, хорошо приспособленные для плавания, а также передвижения по влажным, илистым побережьям рек и озер. Крокодилы обычно плывут вперед, работая высоким хвостом, сжатым с боков наподобие весла, а также с помощью боковых изгибов тела. Вероятно, свом длинным хвостом титанофонеи могли наносить сильные удары, как это делают крупные ящерицы и крокодилы, но для плавания хвост явно не был приспособлен. Быстроту в воде им могли обеспечивать широкие передние и задние лапы, а также боковые изгибы тела. 

 Пальцы длинные и сильные, их основные фаланги расширены, а на последних развиты мощные когти. На первый взгляд, число фаланг то же, что и у многих синапсид и млекопитающих — 2, 3, 3, 3, 3, от первого пальца к пятому. Однако при более детальном рассмотрении видно, что вторая фаланга IV пальца передней конечности срослась из двух: из них одна, сочленяющаяся с первой основной фалангой пальца, совсем короткая, а следующая, сочлененная с когтевой, сохранила длину, близкую к нормальной. Очевидно, у близких предков титанофонеев еще относительно недавно этот палец обладал четырьмя самостоятельными фалангами.

 Судя по общей грацильности скелета, а также «крокодильим» конечностям с широкими лапами и слабым окостенениям эпифизарных областей, титанофонеи могли быть полуводными хищниками. Если это действительно так, то их амфибиотическая специализация зашла не слишком далеко, поскольку челюсти остаются относительно короткими, а ноздри и орбиты подняты не слишком высоко. Можно предположить, что молодые животные питались преимущественно рыбой (остатки рыб довольно часты в Ишеевском местонахождении), мелкими земноводными и пресмыкающимися. Добычу они могли высматривать и ловить как с берега, что было удобно при обычно наклонном положении головы, так и в воде. Повзрослев, хищники отваживались нападать и на животных, сопоставимых по размерам с ними самими. В качестве основных трофических партнеров взрослых титанофонеев рассматриваются крупные тапиноцефалоидеи — улемозавры (Ulemosaurus). 

 T. potens Efremov, 1938, син. Doliosaurus yanshinovi Orlov, 1958, Doliosauriscus yanshinovi Kuhn, 1961 — типовой вид, описанный из слоев уржумского горизонта нижнетатарского подъяруса местонахождения Каменный Овраг невдалеке от Ишеево в Приуралье (Татарстан). Череп типового экземпляра, принадлежащий молодому животному, сравнительно легкий и практически лишен пахиостоза, его височная дуга и глазничный край скуловой кости еще относительно тонкие, а глазницы — крупные; общая длина тела данной особи составляла около 3,5 м. В целом череп T. potens несколько уплощенный и очень вытянут (заглазничная длина укладывается в длине черепа 5 раз). Пахиостозный бугор на угловой кости короткий, изометрично-округлый. Резцы, особенно верхние, заметно скошены вперед.

 T. adamanteus (Orlov, 1958), син. Doliosaurus adamanteus Orlov, 1958, Doliosauriscus adamanteus Olson, 1962, Titanophoneus adamanteus Ivachnenko et al., 1997 — вид из местонахождения Малый Уран в Оренбуржье, одновозрастного Ишеевскому. Найдены почти полный череп и большая часть нижней челюсти, а также отдельные фрагменты черепных костей. Предполагаемая длина черепа около 55-60 см, он относительно высокий и короткий (заглазничная длина укладывается в длине черепа 4,5 раза). Пахиостозный бугор на угловой кости длинный, узкий, в виде заостренного гребня, резко отстающего от тела кости. Резцы практически не скошены вперед.

 T. rugosus (Trautschold, 1884), син. Oudenodon rugosus Trautschold, 1884, Deuterosaurus biarmicus Seeley, 1894, Titanophoneus sp. Efremov, 1954, Titanophoneus rugosus Ivachnenko et al., 1997 — вид, описанный по фрагменту угловой кости из одновозрастных Ишееву отложений местонахождения Бутлеровка на р. Кама в Татарии. Первоначально типовой экземпляр был принят в качестве верхнечелюстной кости бесклыкового дицинодонта (Oudenodon).

 Обнаружена часть скуловой дуги и птеригоидный фланг, возможно, принадлежавшие одному черепу. Утолщение на угловой кости удлиненное, несколько грушевидное, массивное, округлое по верхнему краю, не отстающее от тела кости. Заметные отличия по форме пахиостозного бугра от соответствующих структур предыдущих видов позволяют рассматривать формально в качестве особого вида, тем более что в коллекции по T. adamanteus имеется несколько фрагментов угловой кости, по форме пахиостозного бугра не отличающихся друг от друга, что позволяет считать признак устойчивым.

 Ранее с титанофонеями сближали и описанного по фрагментам черепа адметофонея (Admethophoneus karagalensis). На сегодняшний день его относят к примитивным горгонопсиям типа камагоргона (Kamagorgon ulanovi).

 Репродукции (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9):

 Ископаемые останки (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7):

Tags: Вымершие синапсиды, Пермь, терапсиды

(Leave a comment)