Гомология
Посмотрел тут обзор понятия «гомология» - Brigandt I. 2003. Homology in Comparative, Molecular, and Evolutionary Development Biology: The Radiation of a Concept (J.Exp.Zool. Part B)
(Дальше длинно, скучно, специально, недоумевающе и вопросительно – для тех, кто понимает и может развеять мои заблуждения)

Вспомнились читанные раньше Рот и Ван Вален, де Бир, Акс, Бок - но тогда еще не было так странно.
Brigandt пишет:
Когда-то стало принято обозначать гомологиями те сходства, которые свидетельствуют об общем происхождении организмов. То есть крылья птиц и передние лапы собаки гомологичны, а крылья бабочек и крылья птиц – нет. Тем самым для любых органов можно найти гомологии – ведь все от кого-то произошли. И была своя довольно сложная методика определения, что – гомологично, а что – нет. В сравнительной анатомии понятие гомологии использовали для соотнесения планов строения животных – а то ведь и не разберешь, что с чем сравнивать. Ну и сходных по строению тварей удобно в системе располагать рядом.

Потом в эволюционной биологии гомологии стали использовать для построения трансформационных серий, чтобы понять, кто от кого произошел. При этом стали смотреть гомологии внутри одного организма – происхождение органов из зародышевых листков и т.д. Тут оказалось важным понятие сериальной гомологии – сравнительным анатомам оно не надобно (??), их интересует сравнение разных видов, а вот эмбриологам оно чрезвычайно важно. Из этого нового понимания гомологий внутри организма произросли следующие этапы.

Потом родилась кладистическая систематика и гомологии были приравнены к синапоморфиям, то есть – признакам. По которым определяется монофилетичная клада. Казалось бы, то же самое. Но есть некоторое отличие – теперь гомологии стали только диагностическими. То, что позволяет диагностировать таксон – как монофилетичную кладу – есть синапоморфия (=гомология). Значит, не все признаки теперь относятся к этому понятию – только диагностичные. Хотя наследуется та гомология. Что жила в сравнительной анатомии.

Потом явилась молекулярная биология. Гомологии здесь считаются по последовательности оснований в ДНК. Поскольку всё начинается с генов, это только логично. Длинная последовательность оснований не может случайно совпадать у разных существ, вероятность этого крайне мала, и таким образом можно определять гомологичные гены (или участки генов). Это – наследник «эмбриологической гомологии», потому что внутри одного организма.

Примерно ясно, что это всё разные гомологии – слова значат разное и о разном свидетельствуют. Также ясно, что смысл слова делается его употреблением. Сейчас всё чаще гомологию употребляют во втором-третьем смысле.

При этом хочется верить, что если уж гены гомологичны, то гомологичны и белки, которые они кодируют. А ежели белки гомологичны, то должно быть что-то такое в признаках целого организма, что эти самые белки строят и что тоже будет гомологичным.

Но в ряде работ высказаны сомнения. Оказывается, часто случается так, что гомологичные гены имеют отношение к негомологичным структурам. А негомологичные структуры «строятся» негомологичными генами (Roth 1988; Striedter, Northcutt 1991; Bolker, Raff, 1996; Abouheif 1997; Hall, 1998). Конечно, очень может быть, что гены в эволюции меняли свои функции – как и структуры.

Однако неприятность всё же есть: можно построить генеалогию по гомологичным генам и получить одно дерево. Можно построить генеалогию по признакам организма – и получить другую. Причем обе будут правильные. Более того, некоторые намекают на то, что и признаки целого организма способны обеспечить целый куст правильных генеалогий. И гены – ежели разные взять – тоже дают целый куст. И тоже правильных.

Но ведь все они должны сходиться. История-то одна, не может же такого быть. И ведь гомология отродясь эволюционистами использовалась именно как признак общего пути развития, общей истории – а тут получается, что эта самая гомология и вдруг служит не нашим целям. Иначе говоря: есть разные – ну, скажем, уровни органов; части частей. На одном уровне, который мы исследуем эмбриологически – одни гомологии. А на другом – на генетическом – гомологии другие. Друг относительно друга гомологии разных уровней ведут себя свободно, не стесняясь. Могут совпадать, могут противоречить.

Предлагаемые выходы понятны. Тут и факты знать не надо, люди понятным образом думают. Одни говорят, что какая-то одна гомология самая правильная. Другие говорят – надо ввести понятие «степень гомологичности». Одни гомологии хорошие, процентов на 90 тянут, другие – плохие, нет им веры, хоть они, конечно, и гомологии. Или – как я понял Ван Валена (1982) – есть единственная Гомология, а разные структуры отражают ее в разной степени. Насколько способны. Говорится об информации о истории группы – и разные структуры обладают разной степенью информоёмкости, по-разному хранят единую Информацию. (Тут, правда, деталь – речь ведь только о подтвержденных гомологиях, неслучайных… Но выход есть: когда десятеро говорят правду, но все – разную, надо ориентироваться на большинство. А как иначе).

Тут делается крутой поворот. Мол, «внутриорганизменная» гомология, та, что у эмбриологов и генетиков, - это гомология структур (частей), а филогенетическая гомология – она о «гомологии» видов, общем происхождении целых. Правда, мешает та самая штука – что «негомологичные» гены могут производить «гомологичные» структуры, и vice versa. Но пока забудем…

Итак, есть два поля знания, в которых используются РАЗНЫЕ концепты с общим названием «гомология». Для эмбриологического поля знаний это что-то вроде строительных блоков организма, то, из чего он построен – наш способ представить себе это строение. Для анатомической и эволюционной биологии гомология – способ понять происхождение форм. Для разновидности последнего поля – молекулярной биологии – гомология есть средство понять «поведение» генов – для технических манипуляций. Гомология служит разным целям, по-разному определяется, используется для разных типов объяснения…
***
Так считает автор статьи. Я, к сожалению, знаком только с частью дискуссий по этому поводу. Могут ли уважаемые специалисты – ну, например, молекулярные биологи – прокомментировать эту ситуацию? Что для них гомология – и сознают ли они, что это не та гомология, о которой говорят в иных областях знания?