|
|
Пишет ivanov_petrov (![[info]](http://lj.rossia.org/img/userinfo.gif){kind=small} ivanov_petrov)@ 2007-05-01 11:26:00 |
 |
|
 |
|
|
|
|
|
|
 |
|
 |
Современная эволюционная теория: краткий обзор узловых идей (4)
Архетип и стиль: парадоксы новообразования. Для описания воспри-ятия новизны можно воспользоваться терминами архетип и стиль (Любарский, 1996). Архетип отражает устойчивый элемент системы, закон ее композиции, остающийся неизменным, по не-му мы опознаем систему как таковую, несмотря на непрерывные небольшие новообразования, которые в ней имеют место в каждый момент времени. Стиль – накладываемый на систему «от-тенок», связанный с восприятием данной порции новизны. Даже если изменился один элемент (блок; функция), в силу связности системы как целого это изменение накладывает отпечаток и на прочие элементы системы.
Тем самым последовательные восприятия новых порций новизны ведут к наслоениям все новых стилей на архетип системы. Тогда мы можем представить луковичную модель – тип с наросшими на него слоями стилей, которые в разных отношениях ведут себя по-разному. В одних отношениях архетип и несколько старых стилей ведут себя как единая система, противо-стоящая последнему (новому) стилю, в иных – архетип может противостоять всей совокупно-сти стилей.
Система никогда не остается неизменной; непрерывной работой системы является ра-бота по поддержанию устойчивости. Это работа по перестройке системы, преодолению внут-ренних противоречий – в частности, работа по интеграции стилей в архетип. Со временем в устойчивой системе стили исчезают, сливаясь с архетипическим ядром (и в этом смысле де-тальная история системы становится невосстановимой), а на них наслаиваются все новые стили (и в этом смысле любая система несет в своем устройстве следы истории).
С другой стороны, поскольку проникновение новизны в систему идет через приобрете-ние стиля, можно сказать, что новые архетипы возникают из стилей: то, что когда-то было сти-лем, становится стилеобразующим принципом, а затем, становясь все более устойчивым, по-рождает новый тип.
Специализация. В процессе исторического развития система видоизменяет-ся, стремясь стать более устойчивой, т.е. продлить свое существование (Шмальгаузен, 1948, 1982), а тем самым – более целостной и активной. Видоизменения эти в конкретной среде но-сят характер специализации, когда на исторически типичные воздействия внешней среды сис-тема отвечает все более эффективной, заранее подготовленной реакцией. В самом общем виде специализация характеризуется возрастанием устойчивости системы и ростом ряда взаимосвя-занных характеристик: объема памяти, организованности, уровня преемственности.
Специализация обладает свойством прогрессивности – раз начав вырабатываться, она в более или менее неизменных условиях способна только нарастать, поскольку ответы на воз-действия среды становятся все более эффективными. (Эффективным с точки зрения системы является ответ, который при изменениях среды позволяет сохранять устойчивость – устойчи-вость самого существования системы, а при более сложном устройстве системы – также и ее внутренней среды).
Путь специализации, которым идет система - путь достижения минимальной запомнен-ной новизны и максимальной устойчивости. Этот путь оканчивается «тупиком специализации» и гибелью: система теряет способность гибко реагировать на изменения, на любые воздействия отвечает одной и той же специализированной реакцией, становится хрупкой и гибнет, столк-нувшись с нетипичными воздействиями внешней (или внутренней) среды. С другой стороны, отказ от специализации (пассивное восприятие новизны) тоже ведет к гибели. Ни одна после-довательная стратегия поддержания устойчивости не является универсально выигрышной в изменчивом мире. Привести к успеху может только смена стратегий, которая позволяет сохра-нять некоторый уровень специализации, воспринимая в то же время новизну.
Поскольку ни одна стратегия выживания не является гарантированно успешной, необ-ходим баланс между противоположными стратегиями. Развитие продвигается вперед «галса-ми», ритмично применяя то одну стратегию поведения, то противоположную. Из противоречия между стратегией специализации и стратегией пассивного восприятия новизны (сохранение неспециализированного состояния) вытекает высокая ценность так называемых приспособле-ний общего значения (нервная система, позвоночник и т.д.). Эти специализации оказываются полезными в столь большом числе ситуаций, что ложатся в основу строения различных типов существ. К самым общим направлениям специализации, прослеживающимся в животном цар-стве, можно отнести автономизацию индивидуального развития, цефализацию (увеличение от-носительных размеров и концентрации нервной системы), возрастание активности и чувстви-тельности, интеграцию и разделение функций.
Принцип адаптивного компромисса и тупик специализации. Спе-циализация является нормой развития и в то же время ловушкой для любой развивающейся системы. Из закона необходимого разнообразия Эшби вытекает, что специализация в каждый данный промежуток времени возможна только по одному параметру; чем больше параметров подвергается одновременной специализации, тем медленнее достигается результат и тем ниже показатель этого результата. Поэтому система специализируется по немногим наиболее важ-ным для нее параметрам.
Этот запретительный принцип является отдаленным следствием целостности системы. Поскольку все элементы взаимосвязаны и поддерживаются в некотором согласованном един-стве, изменение каждого из них сказывается в той или иной мере на всех остальных, эффекты их изменений оказываются часто противоположно направленными, так что требования к изме-нению неких элементов в связи с двумя разными специализациями будут противоположными и, следовательно, неисполнимыми. Оптимизация многочисленных параметров, к тому же из-меняющихся во времени – крайне сложный и тонкий процесс, а ведь эту систему надо не толь-ко выстроить, но и воспроизводить (что также входит в устойчивость системы). Итак, одновре-менная оптимизация многих параметров целого запрещена связностью устройства системы, т.е. ее целостностью (Расницын, 2002).
В результате у системы имеется всего несколько основных направлений специализации, и чем сильнее она продвинулась по пути прогресса (только о специализации можно говорить в терминах прогресса и регресса, относительно иных свойств системы эти понятия неадекватны), тем привычнее, детерминистичнее она реагирует на все более широкий спектр изменений сре-ды с помощью все более узкого спектра все более эффективных ответов, имеющихся в ее рас-поряжении. Поскольку вся стратегия развития системы направлена на увеличение устойчиво-сти, специализация приобретается все более жестко, отойти от специализированных реакций системе все труднее. В конце концов система заходит в тупик специализации: она может быть предельно эффективной, но с помощью единственного ответа на все возможные изменения среды. Рано или поздно в среде происходит исторически нетипичное изменение (может быть, не слишком большое по абсолютному значению), по отношению к которому специализирован-ный ответ системы неэффективен. В этом случае происходит развал системы.
Именно поэтому «чрезмерно развитые», «очень прогрессивные» и «дошедшие до со-вершенства» системы близки к вымиранию – все эти характеристики показывают, что они уте-ряли разнообразие реакций и могут теперь неопределенно долго существовать в предсказуемой среде (т.е. в тепличных условиях), а в реальности их рано или поздно ждет гибель. Для таких специализированных систем, отладивших внутренние проблемы, снявших внутренние проти-воречия и хорошо специализировавшихся, характерна эндогенная устойчивость и экзогенная уязвимость, хрупкость.
Инадаптивная специализация – не какое-то особое качество, а аспект самого свойства специализации. Каждый шаг по пути специализации уменьшает свободу выбора, возможность смены направления специализации. Тем самым оборотной стороной специализации («прогрес-са») всегда является нарастающая «хрупкость» конструкции, неспособность ее выбрать иной, нежели привычный, ответ на возникающие изменения. Поэтому наиболее хорошим «средст-вом» от инадаптивности является медленность развития – при наличии времени у системы она может себе позволить медленно набирать специализацию, осуществляя при этом сбалансиро-ванное развитие различных блоков организации. Быстрое развитие, напротив, ведет, как прави-ло, к скоростному набору специализации и инадаптивных черт.
Зависимость дифференциации и интеграции. Чем более эффективно выполняет часть элементов свою специализированную функцию, тем сильнее потребность из-менить строение этих элементов для наилучшего выполнения этой функции. Развитие системы путем специализации функций неизбежно приводит к морфологической дифференциации час-тей. Тем самым дифференциация является мерой специализации, мерой сложности системы.
Дифференцированные и выполняющие различные функции элементы системы оказы-ваются связаны в функциональные блоки (органы, системы органов). Блоки представляют со-бой подсистемы в структуре системы, обладают свойствами частичной автономности (устой-чивости). В результате работа системы по увеличению устойчивости приводит к специализа-ции, дифференциации, блочности структуры – и опасности распадения системы на блоки, или по крайней мере к конфликту между требованиями различных блоков.
Поэтому с ростом дифференциации системы нарастает потребность в системной инте-грации, т.е. организации особых взаимодействий, сшивающих систему (Шмальгаузен, 1982). Целостность (интегрированность) системы нарастает параллельно степени ее дифференциро-ванности, и поэтому степень морфологического разнообразия (дифференцированность) может выступать не только мерой сложности системы, но и мерой ее целостности (интегрированно-сти).
Революция и эволюция. Система существует, поскольку она устойчива. По этой причине линия преемственности (пока система существует) никогда вполне не прерывает-ся и, если мы будем обращать внимание именно на аспект преемственности системы, мы все-гда можем сказать, что между старым и новым состоянием системы имеется некоторая связь. Однако при переходе к новому состоянию эта связь может быть значительно ослаблена.
Из-за губительного влияния новизны система не может изменяться плавно и постепен-но. Постепенное развитие означало бы, что система постоянно поглощает все новые порции новизны и продолжает успешно их усваивать. Между тем восприятие порции новизны снижает устойчивость системы (и весь ряд показателей, связанных с устойчивостью (преемственно-стью) – память, численность, мощность, активность и т.д.). Если мы будем смотреть на спосо-бы усвоения новизны, мы всегда будем видеть движение «прыжками»: между старым и новым состоянием системы – разрыв преемственности, тем больший, чем большая новизна усвоена. Это значит, что между старым и новым состоянием существует неустойчивая область – состоя-ние, в котором система пребывать не может. Чтобы пройти эту область несуществования, не-обходим «прыжок».
Изменение системы может быть описано и как скачкообразные, резкие, революционные изменения, и как постепенный процесс, - это зависит от выбора языка описания и задачи ис-следователя. В самом общем случае можно сказать, что доля революционности изменения бу-дет тем выше, чем сильнее новая система отличается от предыдущей. Большие пропасти нико-гда не удается перейти «постепенно», их можно преодолеть лишь прыжком. Длина «прыжка» определяется устойчивостью системы: чем более она устойчива, тем более длинный прыжок может себе позволить.
Противоречие постепенного характера изменений и резкой, революционной смены строения – отражение фундаментального противоречивого сочетания преемственности и но-визны в развитии.
Одним из выражений соотношения преемственности и новизны в развитии является эм-пирическое обобщение, согласно которому система проживает длительные периоды, в течение которых ее устройство почти неизменно, и короткие периоды, когда она быстро изменяется (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977).
Причина этого явления объяснена при описании «эволюций и революций». Длитель-ность эволюционных периодов и краткость революционных связаны со «смещением баланса» в сторону преемственности. Устойчивость системы – ее существование, неустойчивость – ги-бель. Периоды восприятия новизны – приближение системы к гибели, они должны быть мак-симально короткими – чем длиннее такой период, тем больше вероятность, что система погиб-нет.
Мозаичность эволюции является следствием блочности конструкции. Эта же блочность позволяет до некоторой степени обходить изложенное выше правило, согласно которому периоды восприятия новизны должны быть короткими.
Мозаичность эволюции является свойством высокого уровня организации системы, ко-торая подразделена на функциональные блоки, относительно независимые и «сшитые» инте-гративными процессами организма. Следствием блочности конструкции является неравномер-ность темпов изменений в разных блоках. Отсюда – разная степень эволюционной продвинуто-сти разных частей (блоков) целого. В результате мозаичной эволюции целостная организация выглядит в некотором отношении как мозаика примитивных и продвинутых частей.
В силу автономности процессы в различных блоках могут некоторое время идти почти независимо от иных процессов в системе. Тем самым появляется возможность локальных кри-зисов – пока один блок проходит (краткую) дестабилизацию, другие находятся в устойчивом состоянии. Затем в кризис может входить другой блок. Отсюда – внешняя картина «долгого кризиса».
Условием долгого кризиса является местный, локальный характер дестабилизаций, ко-торые не затрагивают функционирования иных блоков. С помощью локальных кризисов могут быть перестроены отдельные (полу)автономные блоки системы, но системный кризис (пере-стройка всей системы, смена закона ее композиции) не может происходить таким путем, и по-тому «долгий кризис» есть лишь аспектное рассмотрение стазиса, а революционные (краткие) периоды – время общего системного кризиса.
Правило дестабилизации. Это правило отражает способ преодоления кри-зиса восприятия новизны, его можно обозначить как картину игры системы со своей смертью, которая происходит всякий раз при восприятии новизны.
В нормальном состоянии имеется сбалансированный набор характеристик системы (ор-ганизма) и определенная численность популяции, к которой принадлежат эти организмы. Во время кризиса (например, резкой и нетипичной смены условий существования) требуется вос-принять большую порцию новизны – научиться выживать в новых условиях. При этом одно-временно происходит резкое падение численности популяции и резкое увеличение размаха из-менчивости по многим показателям.
Колоколообразная кривая, которой можно отобразить связь каких-то признаков и чис-ленность обладающих ими особей, быстро «расплывается» по оси абсцисс (признаков). Образ-но это можно описать таким образом, что организация, вымирая (падение численности) ищет способы выжить – в крайне широком диапазоне значений меняет доступные ей сочетания при-знаков. Если находится такое сочетание признаков, которое обеспечивает выживание в изме-нившихся условиях, в этой точке признакового пространства начинается стабилизация – рост устойчивости воспроизведения именно этого сочетания признаков, а затем и рост численности популяции, обладающей таким качеством.
Отсюда правило: при дестабилизации резко возрастает размах изменчивости, разнооб-разие признаков и их сочетаний, проявляемых данной организацией. Размах изменчивости рас-тет по всем направлениям – и в этом смысле «революционные эпохи» труднее для изучения: направленность изменений падает, размах изменчивости растет. Только с нахождением новой устойчивой точки в пространстве возможностей система начинает наращивать направленность изменений (собираясь в эту точку) и уменьшает размах изменчивости.
Уровни организации и количество степеней свободы. Можно провес-ти две противоположных логики относительно указанных предметов. С ростом уровня органи-зации системы возрастает число запретов на свободное сочетание элементов (внутренних за-претов на комбинаторику блоков системы), поэтому все системы более высокого уровня ка-жутся одинаковыми с точки зрения более низкого уровня. Свобода в этом смысле выше на низ-ком уровне. С другой стороны, при выходе на новый уровень организации открываются новые пространства логических возможностей (за счет новой степени сложности, информационной емкости, разнообразия) системы. С точки зрения системы более высокого уровня системы низ-ких уровней схожи между собой, с этой более высокой точки зрения свобода выше у систем более высокого уровня.
Тем самым при метасистемных переходах с уровня на уровень часть степеней свободы теряется из-за новых запретов организации, часть – появляется из-за роста сложности. В общем случае нельзя сказать, каков будет результат. Ясно, что при некоторых способах изменения ор-ганизации он будет положительным, то есть в результате уровневого перехода результирующее число степеней свободы увеличится, а при некоторых – уменьшится. Интереснее другое – что качество свободы видится по-разному при взгляде с разных точек зрения, с разных уровней.
Эти соображения имеют прямое следствие, например, в принятой таксономической системе. Если рассматривать млекопитающих с точки зрения динозавров, то все млекопитаю-щие – не более чем одно из семейств динозавров, поскольку в рамках «правил игры», измене-ний системы, принятых в организации динозавров, все млекопитающие занимают лишь одну из многих возможных позиций. А с точки зрения разнообразия млекопитающих, при учете их уровня организации, все динозавры представляют собой достаточно невысокого ранга таксон в пределах группы рептилий – поскольку «правила игры» млекопитающих значительно шире, и динозавры в нем занимают лишь одну из многих возможных позиций.
Резюмируя, можно сказать: при росте специализации, приводящем к повышению уров-ня организации, уменьшается свобода выбора, но растет число степеней свободы.
Принцип эквифинальности в индивидуальном развитии. Живые сис-темы обладают двойным развитием – индивидуальным (онтогенез) и эволюционным (филоге-нез). Правила, регулирующие эти два разных типа развития, не совпадают. Наиболее впечат-ляющим отличием онтогенеза от филогенеза является эквифинальность, которая заключается в том, что при отклонениях от заданной траектории развития (в определенных пределах) система регулирует свое развитие таким образом, чтобы достигнуть заранее заданного результата (об-лика взрослого организма данного вида).
Это качество эквифинальности достигается за счет того, что в онтогенезе существуют регуляционные взаимодействия, восстанавливающие необходимые параметры. В целом онто-генез выстроен из стадий, каждая из которых может быть представлена как эффект «горлышка бутылки»: на определенном участке стадии возможно отклонение от результата, предопреде-ленного для данной стадии, но затем все разнообразие траекторий развития регулируется, и в конце стадии достигается фиксированный результат.
Результатом нормального развития оказывается некоторый разброс параметров орга-низма, лежащий в пределах нормы (норма реакции). Воздействия, выводящие траекторию раз-вития за пределы возможностей регулирующих механизмов, далеко «отбрасывают» траекто-рию системы. Ненормальные (тератологические) сочетания признаков отделены от результатов нормального развития большим промежутком в признаковом пространстве: между нормой и аномалией существует «ров», а не сплошной переход. Наличие «провала» между нормой и аномалией есть следствие целостности системы. Тем самым в случае наблюдения «сплошной» картины изменчивости можно быть уверенным, что мы не имеем дела с аномалиями, а обнару-жение отделенных от нормы аномалий позволяет понять границы нормы и механизмы поддер-жания целостности системы.
В филогенезе не существует программы развития, обеспечивающей эквифинальность индивидуального развития, и процессы параллельного развития филетических линий имеют иное объяснение и иной характер.
Принцип ключевого изменения в историческом развитии. Согласно некоторым оценкам, доля параллелизмов в эволюционных изменениях достигает 75%. Направ-ленность эволюции можно объяснить, учитывая, что закон композиции системы определяет структуру запретов в развитии системы. Проще говоря, уже имеющиеся свойства системы за-прещают развитие противоречащих им качеств. Пока система сохраняет самотождественность, запреты действуют так, что система развивается направленно. Общей причиной наличия на-правленности развития служит память, или, иначе говоря – структура системы, способ ее орга-низации.
Направленность (параллельность развития) является отдаленным следствием специали-зации. Если у некоторой организации возникнет качество, которое мы будем называть «ключе-вым», некая специализация, развитие которой выгодно для системы в целом, то различные по-томки данной организации будут самостоятельно развивать данное качество, «добирать» в сво-ем развитии недостающие черты (подробнее: Иорданский, 2001). В пределе это может привес-ти к тому, что достаточно сложные функциональные блоки, целые функциональные аппараты могут возникать самостоятельно и независимо в разных линиях развития (происходящих, одна-ко, от одного удаленного предка – носителя «ключевого признака»). Поскольку процессы в разных линиях идут с разной скоростью, то приобретение новой структуры, ее сложение про-исходит в разных линиях в разное время, что подчеркивает независимость возникновения цело-го аппарата после появления ключевого признака. В целом такая картина свидетельствует о роли начальных условий развития.
В результате действия такого механизма приобретения направленности развития, уров-ни организации живого не совпадают с границами таксонов. То, что мы легко фиксируем как натурно данные уровни организации (рыбы, гады, звери, птицы и т.д.), всякий раз закладывает-ся в эволюции глубоко в недрах предыдущего этапа развития, а затем ряд уже далеко разо-шедшихся эволюционных стволов независимо начинает приобретать общие свойства, харак-терные для данного уровня организации.
Правило основного звена развития (ведущего противоречия системы) . Таким же следствием специализации системы, как «закон ключевого звена», является правило основного звена развития (Руженцев, 1960). Прогрессивная специализация связана с оптимизацией очень немногих функциональных подсистем. Достаточно часто в организации системы можно выделить одно звено, один функциональный блок, который «ведет» за собой развитие системы, к которому подстраиваются изменения других блоков (свойств). «Ведущим противоречием» это правило может быть названо потому, что в любом развитии системе при-ходится разрешать ряды противоречий – между усвоенной новизной и прежней организацией, между требованиями к изменению данного блока и необходимостью поддерживать устойчивое состояние других блоков и т.д. Поэтому развитие данного качества (блока) выглядит не как плавный процесс нарастания, а как противоречивая история смены стратегий, опробывания различных видоизменений. Эти противоречивые процессы были описаны выше; в качестве от-дельного правила «ведущее противоречие» выделяется потому, что позволяет исследователю работать не со всеми параметрами системы, а со сравнительно небольшим набором качеств, и при этом, отслеживая этот небольшой набор, получать выводы относительно общих тенденций развития системы. Разумеется, для успешности этой стратегии исследования надо сначала вы-явить это основное звено развития (поиск основной специализации системы).
В этом кратком перечне отражены узловые теоретические компоненты новой парадиг-мы эволюционной биологии. Эта парадигма стремится работать с целостными системами, в ее основе лежит представление об эволюции как работе по поддержанию устойчивости. Эта пара-дигма позволяет сформировать новое отношение к уже сложившимся, казалось бы, областям биологии – например, позволяет по новому понять, что представляет собой генетика (Раутиан, 1993). Распространение этой парадигмы на все новые области фактов позволяет «перевести» всю область эволюционной биологии на язык новой теории – можно надеяться, более адекват-ный, чем язык СТЭ. В целом можно сказать, что постепенно складывается новая теория, кото-рая будет одной из первых в новом круге естественных наук – в том, который возникает в не-равновесном мире структур и разнообразий, а не в равновесном мире массы-энергии.
Литература.
Берг Л.С. 1977. Труды по теории эволюции. Л. Наука. 386 с.
Вахрушев А.А., Раутиан А.С. 1993. Исторический подход к экологии сообществ // Журнал общей биологии. Т. 54. № 5. С. 532-555.
Волькенштейн М.В. 1981. Биофизика. М. Наука.
Воронцов Н.Н. 2004. Развитие эволюционных идей в биологии. М. КМК. 430 с.
Гродницкий Д.Л. 2000. Две теории биологической эволюции. Красноярск: СО РАН. 180 с.
Жерихин В.В. 2003. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М. Товарищество научных изданий КМК. vi+542 с.
Жерихин В.В., Раутиан А.С. 1999. Кризисы в биологической эволюции // Анатомия кризисов. М. Наука. С. 29-47.
Иорданский Н.Н. 1988. Эволюционный прогресс // В кн.: Современные проблемы эволюционной морфологии. М. Наука.
Иорданский Н.Н. 2001. Эволюция жизни. М. Академия. 421 с.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. 1992. Эвристическая модель эволюции сообщества и его таксономического и экологиче-ского разнообразия // Б.А. Юрцев (ред.). Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Мат. Конф. БИН РАН и ЗИН РАН. СПб. Изд. ЗИН РАН. С. 65-80.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. 1993. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая мо-дель сопряженной эволюции сообщества и биоты // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М. Наука. С. 60-95.
Капра Ф. 2002. Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем. К: София. М.: ИД Гелиос. 336 с.
Кимура М. 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М. Мир. 398 с.
Любарский Г.Ю. 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. КМК Scientific Press. 432 с.
Любарский Г.Ю. 2004. Теория динамики сложной социальной системы. I. // Полис. N 2. 41-50.
Мейен С.В. 1974. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов эволюции // Журн. Общей биологии. Т. 35. № 3. С. 353-364.
Мейен С.В. 1975. Проблемы направленности эволюции // В сб.: Проблемы теории эволюции. Итоги науки и техники. Сер. Зоология позвоночных. Т. 7. ВИНИТИ. С. 66-119.
Мейен С.В. 1977. Таксономия и мерономия // В кн.: Вопросы методологии в геологических науках. Киев. С. 25-33.
Мейен С.В. 1978. Основные аспекты типологии организмов // Журн. Общей биологии. Т. 39. № 4. С. 495-508.
Мейен С.В. 1984. Принципы исторических реконструкций в биологии // В кн.: Системность и эволюция. М. С. 7-32.
Петров М.К. 2004. История европейской культурной традиции и ее проблемы. М. РОССПЭН. 775 с.
Раутиан А.С. 1988. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная па-леонтология. Т. 2. Под ред. Меннера В.В., Макридина В.П. М. Недра. С. 76–118.
Раутиан А.С. 1993. О природе генотипа и наследственности // Журн. общей биологии. Т. 54. № 2. С. 131-167.
Раутиан А.С. 2003. Апология сравнительного метода // Любищев и проблемы формы, эволюции и систематики организ-мов. Тр. ХХХ Любищевских чтений / Ред. Кузин Б.И. М.: МОИП – «Центр системных исследований». С. 85-91.
Раутиан А.С., Жерихин В.В. 1997. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журнал общей биологии. Т. 58. № 4. С. 20-47.
Расницын А.П. 2002. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 108 с.
Руженцев В.Е. 1960. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей. М.-Л. Изд. АН СССР. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 83).
Павлинов И.Я. 1990. Кладистический анализ (методологические проблемы). М. МГУ. 160 с.
Шишкин М.А. 1984. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез. Т. 15. № 2. С. 115-136.
Шишкин М.А. 1988. Эволюция как эпигенетический процесс // В кн.: Современная палеонтология. Т. 2. Под ред. Менне-ра В.В., Макридина В.П. М. Недра. С. 142-168.
Шмальгаузен И.И. 1946. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.–Л. Изд. АН СССР. 396 с.
Шмальгаузен И.И. 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М. Наука.
Eldredge N., Gould S.J. 1972. Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism // In: Models in Palaeobiology. Ed. T.J.M. Schopf. San Francisco. Freeman and Cooper. Pp. 82-115.
Eldredge N., Gould S.J. 1977. Punctuated equilibrium: the tempo and mode of evolution reconsidered // Palaeobiology. V. 3. N 2. pp. 115-151.
Hennig W. 1965. Phylogenetic systematics // Annu. Rev. Entomol. V. 10. P. 97-116.
Jantsch E. 1980. The Self-Organization Universe. Pergamon. N.Y.
Margulis L., Sagan D. 1995. What is Life? Simon & Schuster. New York.
Maturana H. 1970. Biology of Cognition.
Maturana H. 1988. Reality: the search for objectivity or the quest for a compelling argument. Irish Journal of Psycholog. V. 9. pp. 25-82.
Maturana H., Varela F. 1972. Autopoiesis: The Organization of the Living. Universitaria, Santiago, Chile.
Maturana H., Varela F. 1980. Autopoiesis and Cognition. D. Reidel, Dordrecht, Holland.
Maturana H., Varela F. 1987. The Tree of Knowledge. Shambala. Boston.
Waddington C.H. 1966. Principles of development and differentiation. N.Y. Macmillan.
Wiley E.O. 1981. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. N.Y.: Wiley & Sons. 439 pp.
Архетип и стиль: парадоксы новообразования. Для описания воспри-ятия новизны можно воспользоваться терминами архетип и стиль (Любарский, 1996). Архетип отражает устойчивый элемент системы, закон ее композиции, остающийся неизменным, по не-му мы опознаем систему как таковую, несмотря на непрерывные небольшие новообразования, которые в ней имеют место в каждый момент времени. Стиль – накладываемый на систему «от-тенок», связанный с восприятием данной порции новизны. Даже если изменился один элемент (блок; функция), в силу связности системы как целого это изменение накладывает отпечаток и на прочие элементы системы.
Тем самым последовательные восприятия новых порций новизны ведут к наслоениям все новых стилей на архетип системы. Тогда мы можем представить луковичную модель – тип с наросшими на него слоями стилей, которые в разных отношениях ведут себя по-разному. В одних отношениях архетип и несколько старых стилей ведут себя как единая система, противо-стоящая последнему (новому) стилю, в иных – архетип может противостоять всей совокупно-сти стилей.
Система никогда не остается неизменной; непрерывной работой системы является ра-бота по поддержанию устойчивости. Это работа по перестройке системы, преодолению внут-ренних противоречий – в частности, работа по интеграции стилей в архетип. Со временем в устойчивой системе стили исчезают, сливаясь с архетипическим ядром (и в этом смысле де-тальная история системы становится невосстановимой), а на них наслаиваются все новые стили (и в этом смысле любая система несет в своем устройстве следы истории).
С другой стороны, поскольку проникновение новизны в систему идет через приобрете-ние стиля, можно сказать, что новые архетипы возникают из стилей: то, что когда-то было сти-лем, становится стилеобразующим принципом, а затем, становясь все более устойчивым, по-рождает новый тип.
Специализация. В процессе исторического развития система видоизменяет-ся, стремясь стать более устойчивой, т.е. продлить свое существование (Шмальгаузен, 1948, 1982), а тем самым – более целостной и активной. Видоизменения эти в конкретной среде но-сят характер специализации, когда на исторически типичные воздействия внешней среды сис-тема отвечает все более эффективной, заранее подготовленной реакцией. В самом общем виде специализация характеризуется возрастанием устойчивости системы и ростом ряда взаимосвя-занных характеристик: объема памяти, организованности, уровня преемственности.
Специализация обладает свойством прогрессивности – раз начав вырабатываться, она в более или менее неизменных условиях способна только нарастать, поскольку ответы на воз-действия среды становятся все более эффективными. (Эффективным с точки зрения системы является ответ, который при изменениях среды позволяет сохранять устойчивость – устойчи-вость самого существования системы, а при более сложном устройстве системы – также и ее внутренней среды).
Путь специализации, которым идет система - путь достижения минимальной запомнен-ной новизны и максимальной устойчивости. Этот путь оканчивается «тупиком специализации» и гибелью: система теряет способность гибко реагировать на изменения, на любые воздействия отвечает одной и той же специализированной реакцией, становится хрупкой и гибнет, столк-нувшись с нетипичными воздействиями внешней (или внутренней) среды. С другой стороны, отказ от специализации (пассивное восприятие новизны) тоже ведет к гибели. Ни одна после-довательная стратегия поддержания устойчивости не является универсально выигрышной в изменчивом мире. Привести к успеху может только смена стратегий, которая позволяет сохра-нять некоторый уровень специализации, воспринимая в то же время новизну.
Поскольку ни одна стратегия выживания не является гарантированно успешной, необ-ходим баланс между противоположными стратегиями. Развитие продвигается вперед «галса-ми», ритмично применяя то одну стратегию поведения, то противоположную. Из противоречия между стратегией специализации и стратегией пассивного восприятия новизны (сохранение неспециализированного состояния) вытекает высокая ценность так называемых приспособле-ний общего значения (нервная система, позвоночник и т.д.). Эти специализации оказываются полезными в столь большом числе ситуаций, что ложатся в основу строения различных типов существ. К самым общим направлениям специализации, прослеживающимся в животном цар-стве, можно отнести автономизацию индивидуального развития, цефализацию (увеличение от-носительных размеров и концентрации нервной системы), возрастание активности и чувстви-тельности, интеграцию и разделение функций.
Принцип адаптивного компромисса и тупик специализации. Спе-циализация является нормой развития и в то же время ловушкой для любой развивающейся системы. Из закона необходимого разнообразия Эшби вытекает, что специализация в каждый данный промежуток времени возможна только по одному параметру; чем больше параметров подвергается одновременной специализации, тем медленнее достигается результат и тем ниже показатель этого результата. Поэтому система специализируется по немногим наиболее важ-ным для нее параметрам.
Этот запретительный принцип является отдаленным следствием целостности системы. Поскольку все элементы взаимосвязаны и поддерживаются в некотором согласованном един-стве, изменение каждого из них сказывается в той или иной мере на всех остальных, эффекты их изменений оказываются часто противоположно направленными, так что требования к изме-нению неких элементов в связи с двумя разными специализациями будут противоположными и, следовательно, неисполнимыми. Оптимизация многочисленных параметров, к тому же из-меняющихся во времени – крайне сложный и тонкий процесс, а ведь эту систему надо не толь-ко выстроить, но и воспроизводить (что также входит в устойчивость системы). Итак, одновре-менная оптимизация многих параметров целого запрещена связностью устройства системы, т.е. ее целостностью (Расницын, 2002).
В результате у системы имеется всего несколько основных направлений специализации, и чем сильнее она продвинулась по пути прогресса (только о специализации можно говорить в терминах прогресса и регресса, относительно иных свойств системы эти понятия неадекватны), тем привычнее, детерминистичнее она реагирует на все более широкий спектр изменений сре-ды с помощью все более узкого спектра все более эффективных ответов, имеющихся в ее рас-поряжении. Поскольку вся стратегия развития системы направлена на увеличение устойчиво-сти, специализация приобретается все более жестко, отойти от специализированных реакций системе все труднее. В конце концов система заходит в тупик специализации: она может быть предельно эффективной, но с помощью единственного ответа на все возможные изменения среды. Рано или поздно в среде происходит исторически нетипичное изменение (может быть, не слишком большое по абсолютному значению), по отношению к которому специализирован-ный ответ системы неэффективен. В этом случае происходит развал системы.
Именно поэтому «чрезмерно развитые», «очень прогрессивные» и «дошедшие до со-вершенства» системы близки к вымиранию – все эти характеристики показывают, что они уте-ряли разнообразие реакций и могут теперь неопределенно долго существовать в предсказуемой среде (т.е. в тепличных условиях), а в реальности их рано или поздно ждет гибель. Для таких специализированных систем, отладивших внутренние проблемы, снявших внутренние проти-воречия и хорошо специализировавшихся, характерна эндогенная устойчивость и экзогенная уязвимость, хрупкость.
Инадаптивная специализация – не какое-то особое качество, а аспект самого свойства специализации. Каждый шаг по пути специализации уменьшает свободу выбора, возможность смены направления специализации. Тем самым оборотной стороной специализации («прогрес-са») всегда является нарастающая «хрупкость» конструкции, неспособность ее выбрать иной, нежели привычный, ответ на возникающие изменения. Поэтому наиболее хорошим «средст-вом» от инадаптивности является медленность развития – при наличии времени у системы она может себе позволить медленно набирать специализацию, осуществляя при этом сбалансиро-ванное развитие различных блоков организации. Быстрое развитие, напротив, ведет, как прави-ло, к скоростному набору специализации и инадаптивных черт.
Зависимость дифференциации и интеграции. Чем более эффективно выполняет часть элементов свою специализированную функцию, тем сильнее потребность из-менить строение этих элементов для наилучшего выполнения этой функции. Развитие системы путем специализации функций неизбежно приводит к морфологической дифференциации час-тей. Тем самым дифференциация является мерой специализации, мерой сложности системы.
Дифференцированные и выполняющие различные функции элементы системы оказы-ваются связаны в функциональные блоки (органы, системы органов). Блоки представляют со-бой подсистемы в структуре системы, обладают свойствами частичной автономности (устой-чивости). В результате работа системы по увеличению устойчивости приводит к специализа-ции, дифференциации, блочности структуры – и опасности распадения системы на блоки, или по крайней мере к конфликту между требованиями различных блоков.
Поэтому с ростом дифференциации системы нарастает потребность в системной инте-грации, т.е. организации особых взаимодействий, сшивающих систему (Шмальгаузен, 1982). Целостность (интегрированность) системы нарастает параллельно степени ее дифференциро-ванности, и поэтому степень морфологического разнообразия (дифференцированность) может выступать не только мерой сложности системы, но и мерой ее целостности (интегрированно-сти).
Революция и эволюция. Система существует, поскольку она устойчива. По этой причине линия преемственности (пока система существует) никогда вполне не прерывает-ся и, если мы будем обращать внимание именно на аспект преемственности системы, мы все-гда можем сказать, что между старым и новым состоянием системы имеется некоторая связь. Однако при переходе к новому состоянию эта связь может быть значительно ослаблена.
Из-за губительного влияния новизны система не может изменяться плавно и постепен-но. Постепенное развитие означало бы, что система постоянно поглощает все новые порции новизны и продолжает успешно их усваивать. Между тем восприятие порции новизны снижает устойчивость системы (и весь ряд показателей, связанных с устойчивостью (преемственно-стью) – память, численность, мощность, активность и т.д.). Если мы будем смотреть на спосо-бы усвоения новизны, мы всегда будем видеть движение «прыжками»: между старым и новым состоянием системы – разрыв преемственности, тем больший, чем большая новизна усвоена. Это значит, что между старым и новым состоянием существует неустойчивая область – состоя-ние, в котором система пребывать не может. Чтобы пройти эту область несуществования, не-обходим «прыжок».
Изменение системы может быть описано и как скачкообразные, резкие, революционные изменения, и как постепенный процесс, - это зависит от выбора языка описания и задачи ис-следователя. В самом общем случае можно сказать, что доля революционности изменения бу-дет тем выше, чем сильнее новая система отличается от предыдущей. Большие пропасти нико-гда не удается перейти «постепенно», их можно преодолеть лишь прыжком. Длина «прыжка» определяется устойчивостью системы: чем более она устойчива, тем более длинный прыжок может себе позволить.
Противоречие постепенного характера изменений и резкой, революционной смены строения – отражение фундаментального противоречивого сочетания преемственности и но-визны в развитии.
Одним из выражений соотношения преемственности и новизны в развитии является эм-пирическое обобщение, согласно которому система проживает длительные периоды, в течение которых ее устройство почти неизменно, и короткие периоды, когда она быстро изменяется (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977).
Причина этого явления объяснена при описании «эволюций и революций». Длитель-ность эволюционных периодов и краткость революционных связаны со «смещением баланса» в сторону преемственности. Устойчивость системы – ее существование, неустойчивость – ги-бель. Периоды восприятия новизны – приближение системы к гибели, они должны быть мак-симально короткими – чем длиннее такой период, тем больше вероятность, что система погиб-нет.
Мозаичность эволюции является следствием блочности конструкции. Эта же блочность позволяет до некоторой степени обходить изложенное выше правило, согласно которому периоды восприятия новизны должны быть короткими.
Мозаичность эволюции является свойством высокого уровня организации системы, ко-торая подразделена на функциональные блоки, относительно независимые и «сшитые» инте-гративными процессами организма. Следствием блочности конструкции является неравномер-ность темпов изменений в разных блоках. Отсюда – разная степень эволюционной продвинуто-сти разных частей (блоков) целого. В результате мозаичной эволюции целостная организация выглядит в некотором отношении как мозаика примитивных и продвинутых частей.
В силу автономности процессы в различных блоках могут некоторое время идти почти независимо от иных процессов в системе. Тем самым появляется возможность локальных кри-зисов – пока один блок проходит (краткую) дестабилизацию, другие находятся в устойчивом состоянии. Затем в кризис может входить другой блок. Отсюда – внешняя картина «долгого кризиса».
Условием долгого кризиса является местный, локальный характер дестабилизаций, ко-торые не затрагивают функционирования иных блоков. С помощью локальных кризисов могут быть перестроены отдельные (полу)автономные блоки системы, но системный кризис (пере-стройка всей системы, смена закона ее композиции) не может происходить таким путем, и по-тому «долгий кризис» есть лишь аспектное рассмотрение стазиса, а революционные (краткие) периоды – время общего системного кризиса.
Правило дестабилизации. Это правило отражает способ преодоления кри-зиса восприятия новизны, его можно обозначить как картину игры системы со своей смертью, которая происходит всякий раз при восприятии новизны.
В нормальном состоянии имеется сбалансированный набор характеристик системы (ор-ганизма) и определенная численность популяции, к которой принадлежат эти организмы. Во время кризиса (например, резкой и нетипичной смены условий существования) требуется вос-принять большую порцию новизны – научиться выживать в новых условиях. При этом одно-временно происходит резкое падение численности популяции и резкое увеличение размаха из-менчивости по многим показателям.
Колоколообразная кривая, которой можно отобразить связь каких-то признаков и чис-ленность обладающих ими особей, быстро «расплывается» по оси абсцисс (признаков). Образ-но это можно описать таким образом, что организация, вымирая (падение численности) ищет способы выжить – в крайне широком диапазоне значений меняет доступные ей сочетания при-знаков. Если находится такое сочетание признаков, которое обеспечивает выживание в изме-нившихся условиях, в этой точке признакового пространства начинается стабилизация – рост устойчивости воспроизведения именно этого сочетания признаков, а затем и рост численности популяции, обладающей таким качеством.
Отсюда правило: при дестабилизации резко возрастает размах изменчивости, разнооб-разие признаков и их сочетаний, проявляемых данной организацией. Размах изменчивости рас-тет по всем направлениям – и в этом смысле «революционные эпохи» труднее для изучения: направленность изменений падает, размах изменчивости растет. Только с нахождением новой устойчивой точки в пространстве возможностей система начинает наращивать направленность изменений (собираясь в эту точку) и уменьшает размах изменчивости.
Уровни организации и количество степеней свободы. Можно провес-ти две противоположных логики относительно указанных предметов. С ростом уровня органи-зации системы возрастает число запретов на свободное сочетание элементов (внутренних за-претов на комбинаторику блоков системы), поэтому все системы более высокого уровня ка-жутся одинаковыми с точки зрения более низкого уровня. Свобода в этом смысле выше на низ-ком уровне. С другой стороны, при выходе на новый уровень организации открываются новые пространства логических возможностей (за счет новой степени сложности, информационной емкости, разнообразия) системы. С точки зрения системы более высокого уровня системы низ-ких уровней схожи между собой, с этой более высокой точки зрения свобода выше у систем более высокого уровня.
Тем самым при метасистемных переходах с уровня на уровень часть степеней свободы теряется из-за новых запретов организации, часть – появляется из-за роста сложности. В общем случае нельзя сказать, каков будет результат. Ясно, что при некоторых способах изменения ор-ганизации он будет положительным, то есть в результате уровневого перехода результирующее число степеней свободы увеличится, а при некоторых – уменьшится. Интереснее другое – что качество свободы видится по-разному при взгляде с разных точек зрения, с разных уровней.
Эти соображения имеют прямое следствие, например, в принятой таксономической системе. Если рассматривать млекопитающих с точки зрения динозавров, то все млекопитаю-щие – не более чем одно из семейств динозавров, поскольку в рамках «правил игры», измене-ний системы, принятых в организации динозавров, все млекопитающие занимают лишь одну из многих возможных позиций. А с точки зрения разнообразия млекопитающих, при учете их уровня организации, все динозавры представляют собой достаточно невысокого ранга таксон в пределах группы рептилий – поскольку «правила игры» млекопитающих значительно шире, и динозавры в нем занимают лишь одну из многих возможных позиций.
Резюмируя, можно сказать: при росте специализации, приводящем к повышению уров-ня организации, уменьшается свобода выбора, но растет число степеней свободы.
Принцип эквифинальности в индивидуальном развитии. Живые сис-темы обладают двойным развитием – индивидуальным (онтогенез) и эволюционным (филоге-нез). Правила, регулирующие эти два разных типа развития, не совпадают. Наиболее впечат-ляющим отличием онтогенеза от филогенеза является эквифинальность, которая заключается в том, что при отклонениях от заданной траектории развития (в определенных пределах) система регулирует свое развитие таким образом, чтобы достигнуть заранее заданного результата (об-лика взрослого организма данного вида).
Это качество эквифинальности достигается за счет того, что в онтогенезе существуют регуляционные взаимодействия, восстанавливающие необходимые параметры. В целом онто-генез выстроен из стадий, каждая из которых может быть представлена как эффект «горлышка бутылки»: на определенном участке стадии возможно отклонение от результата, предопреде-ленного для данной стадии, но затем все разнообразие траекторий развития регулируется, и в конце стадии достигается фиксированный результат.
Результатом нормального развития оказывается некоторый разброс параметров орга-низма, лежащий в пределах нормы (норма реакции). Воздействия, выводящие траекторию раз-вития за пределы возможностей регулирующих механизмов, далеко «отбрасывают» траекто-рию системы. Ненормальные (тератологические) сочетания признаков отделены от результатов нормального развития большим промежутком в признаковом пространстве: между нормой и аномалией существует «ров», а не сплошной переход. Наличие «провала» между нормой и аномалией есть следствие целостности системы. Тем самым в случае наблюдения «сплошной» картины изменчивости можно быть уверенным, что мы не имеем дела с аномалиями, а обнару-жение отделенных от нормы аномалий позволяет понять границы нормы и механизмы поддер-жания целостности системы.
В филогенезе не существует программы развития, обеспечивающей эквифинальность индивидуального развития, и процессы параллельного развития филетических линий имеют иное объяснение и иной характер.
Принцип ключевого изменения в историческом развитии. Согласно некоторым оценкам, доля параллелизмов в эволюционных изменениях достигает 75%. Направ-ленность эволюции можно объяснить, учитывая, что закон композиции системы определяет структуру запретов в развитии системы. Проще говоря, уже имеющиеся свойства системы за-прещают развитие противоречащих им качеств. Пока система сохраняет самотождественность, запреты действуют так, что система развивается направленно. Общей причиной наличия на-правленности развития служит память, или, иначе говоря – структура системы, способ ее орга-низации.
Направленность (параллельность развития) является отдаленным следствием специали-зации. Если у некоторой организации возникнет качество, которое мы будем называть «ключе-вым», некая специализация, развитие которой выгодно для системы в целом, то различные по-томки данной организации будут самостоятельно развивать данное качество, «добирать» в сво-ем развитии недостающие черты (подробнее: Иорданский, 2001). В пределе это может привес-ти к тому, что достаточно сложные функциональные блоки, целые функциональные аппараты могут возникать самостоятельно и независимо в разных линиях развития (происходящих, одна-ко, от одного удаленного предка – носителя «ключевого признака»). Поскольку процессы в разных линиях идут с разной скоростью, то приобретение новой структуры, ее сложение про-исходит в разных линиях в разное время, что подчеркивает независимость возникновения цело-го аппарата после появления ключевого признака. В целом такая картина свидетельствует о роли начальных условий развития.
В результате действия такого механизма приобретения направленности развития, уров-ни организации живого не совпадают с границами таксонов. То, что мы легко фиксируем как натурно данные уровни организации (рыбы, гады, звери, птицы и т.д.), всякий раз закладывает-ся в эволюции глубоко в недрах предыдущего этапа развития, а затем ряд уже далеко разо-шедшихся эволюционных стволов независимо начинает приобретать общие свойства, харак-терные для данного уровня организации.
Правило основного звена развития (ведущего противоречия системы) . Таким же следствием специализации системы, как «закон ключевого звена», является правило основного звена развития (Руженцев, 1960). Прогрессивная специализация связана с оптимизацией очень немногих функциональных подсистем. Достаточно часто в организации системы можно выделить одно звено, один функциональный блок, который «ведет» за собой развитие системы, к которому подстраиваются изменения других блоков (свойств). «Ведущим противоречием» это правило может быть названо потому, что в любом развитии системе при-ходится разрешать ряды противоречий – между усвоенной новизной и прежней организацией, между требованиями к изменению данного блока и необходимостью поддерживать устойчивое состояние других блоков и т.д. Поэтому развитие данного качества (блока) выглядит не как плавный процесс нарастания, а как противоречивая история смены стратегий, опробывания различных видоизменений. Эти противоречивые процессы были описаны выше; в качестве от-дельного правила «ведущее противоречие» выделяется потому, что позволяет исследователю работать не со всеми параметрами системы, а со сравнительно небольшим набором качеств, и при этом, отслеживая этот небольшой набор, получать выводы относительно общих тенденций развития системы. Разумеется, для успешности этой стратегии исследования надо сначала вы-явить это основное звено развития (поиск основной специализации системы).
В этом кратком перечне отражены узловые теоретические компоненты новой парадиг-мы эволюционной биологии. Эта парадигма стремится работать с целостными системами, в ее основе лежит представление об эволюции как работе по поддержанию устойчивости. Эта пара-дигма позволяет сформировать новое отношение к уже сложившимся, казалось бы, областям биологии – например, позволяет по новому понять, что представляет собой генетика (Раутиан, 1993). Распространение этой парадигмы на все новые области фактов позволяет «перевести» всю область эволюционной биологии на язык новой теории – можно надеяться, более адекват-ный, чем язык СТЭ. В целом можно сказать, что постепенно складывается новая теория, кото-рая будет одной из первых в новом круге естественных наук – в том, который возникает в не-равновесном мире структур и разнообразий, а не в равновесном мире массы-энергии.
Литература.
Берг Л.С. 1977. Труды по теории эволюции. Л. Наука. 386 с.
Вахрушев А.А., Раутиан А.С. 1993. Исторический подход к экологии сообществ // Журнал общей биологии. Т. 54. № 5. С. 532-555.
Волькенштейн М.В. 1981. Биофизика. М. Наука.
Воронцов Н.Н. 2004. Развитие эволюционных идей в биологии. М. КМК. 430 с.
Гродницкий Д.Л. 2000. Две теории биологической эволюции. Красноярск: СО РАН. 180 с.
Жерихин В.В. 2003. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М. Товарищество научных изданий КМК. vi+542 с.
Жерихин В.В., Раутиан А.С. 1999. Кризисы в биологической эволюции // Анатомия кризисов. М. Наука. С. 29-47.
Иорданский Н.Н. 1988. Эволюционный прогресс // В кн.: Современные проблемы эволюционной морфологии. М. Наука.
Иорданский Н.Н. 2001. Эволюция жизни. М. Академия. 421 с.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. 1992. Эвристическая модель эволюции сообщества и его таксономического и экологиче-ского разнообразия // Б.А. Юрцев (ред.). Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Мат. Конф. БИН РАН и ЗИН РАН. СПб. Изд. ЗИН РАН. С. 65-80.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. 1993. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая мо-дель сопряженной эволюции сообщества и биоты // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М. Наука. С. 60-95.
Капра Ф. 2002. Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем. К: София. М.: ИД Гелиос. 336 с.
Кимура М. 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М. Мир. 398 с.
Любарский Г.Ю. 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. КМК Scientific Press. 432 с.
Любарский Г.Ю. 2004. Теория динамики сложной социальной системы. I. // Полис. N 2. 41-50.
Мейен С.В. 1974. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов эволюции // Журн. Общей биологии. Т. 35. № 3. С. 353-364.
Мейен С.В. 1975. Проблемы направленности эволюции // В сб.: Проблемы теории эволюции. Итоги науки и техники. Сер. Зоология позвоночных. Т. 7. ВИНИТИ. С. 66-119.
Мейен С.В. 1977. Таксономия и мерономия // В кн.: Вопросы методологии в геологических науках. Киев. С. 25-33.
Мейен С.В. 1978. Основные аспекты типологии организмов // Журн. Общей биологии. Т. 39. № 4. С. 495-508.
Мейен С.В. 1984. Принципы исторических реконструкций в биологии // В кн.: Системность и эволюция. М. С. 7-32.
Петров М.К. 2004. История европейской культурной традиции и ее проблемы. М. РОССПЭН. 775 с.
Раутиан А.С. 1988. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная па-леонтология. Т. 2. Под ред. Меннера В.В., Макридина В.П. М. Недра. С. 76–118.
Раутиан А.С. 1993. О природе генотипа и наследственности // Журн. общей биологии. Т. 54. № 2. С. 131-167.
Раутиан А.С. 2003. Апология сравнительного метода // Любищев и проблемы формы, эволюции и систематики организ-мов. Тр. ХХХ Любищевских чтений / Ред. Кузин Б.И. М.: МОИП – «Центр системных исследований». С. 85-91.
Раутиан А.С., Жерихин В.В. 1997. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журнал общей биологии. Т. 58. № 4. С. 20-47.
Расницын А.П. 2002. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. СПб. 108 с.
Руженцев В.Е. 1960. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей. М.-Л. Изд. АН СССР. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 83).
Павлинов И.Я. 1990. Кладистический анализ (методологические проблемы). М. МГУ. 160 с.
Шишкин М.А. 1984. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез. Т. 15. № 2. С. 115-136.
Шишкин М.А. 1988. Эволюция как эпигенетический процесс // В кн.: Современная палеонтология. Т. 2. Под ред. Менне-ра В.В., Макридина В.П. М. Недра. С. 142-168.
Шмальгаузен И.И. 1946. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.–Л. Изд. АН СССР. 396 с.
Шмальгаузен И.И. 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М. Наука.
Eldredge N., Gould S.J. 1972. Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism // In: Models in Palaeobiology. Ed. T.J.M. Schopf. San Francisco. Freeman and Cooper. Pp. 82-115.
Eldredge N., Gould S.J. 1977. Punctuated equilibrium: the tempo and mode of evolution reconsidered // Palaeobiology. V. 3. N 2. pp. 115-151.
Hennig W. 1965. Phylogenetic systematics // Annu. Rev. Entomol. V. 10. P. 97-116.
Jantsch E. 1980. The Self-Organization Universe. Pergamon. N.Y.
Margulis L., Sagan D. 1995. What is Life? Simon & Schuster. New York.
Maturana H. 1970. Biology of Cognition.
Maturana H. 1988. Reality: the search for objectivity or the quest for a compelling argument. Irish Journal of Psycholog. V. 9. pp. 25-82.
Maturana H., Varela F. 1972. Autopoiesis: The Organization of the Living. Universitaria, Santiago, Chile.
Maturana H., Varela F. 1980. Autopoiesis and Cognition. D. Reidel, Dordrecht, Holland.
Maturana H., Varela F. 1987. The Tree of Knowledge. Shambala. Boston.
Waddington C.H. 1966. Principles of development and differentiation. N.Y. Macmillan.
Wiley E.O. 1981. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. N.Y.: Wiley & Sons. 439 pp.
