5.13. Краткое содержание главы
Он был эрудит,
Разбирался неплохо
И в палочках Баха,
И в музыке Коха.
Р Коган
В настоящей главе рассмотрены основные закономерности, определяющие рост и развитие популяций. Основой всех кинетических моделей роста популяций является уравнение, содержащее член, отражающий «автокаталитическое» увеличение числа особей популяции:
dN/dt = μ N

Согласно этому базовому уравнению скорость роста пропорциональна плотности популяции.
Для клеточных популяций выделяют несколько фаз развития, включая период индукции (лаг-фаза), фазу экспоненциального роста, стационарную фазу и фазу лизиса.
Наиболее простые уравнения описывают экспоненциальную фазу роста. В период экспоненциональной фазы удельная скорость роста постоянна. Удельная скорость роста может быть интерпретирована как величина, обратная времени клеточного цикла, времени удвоения клеток. Оказалось, что удельная скорость роста прежде всего зависит от концентрации субстрата (или группы субстратов), наиболее необходимых для развития популяции. Такие субстраты называют лимитирующими.
Уравнение зависимости удельной скорости клеток от концентрации лимитирующего субстрата по своей форме полностью аналогично уравнению Михаэлиса, используемого для анализа кинетики ферментативных реакций. Этот тип уравнений характерен для всех разделов биокинетики. Если читатель просмотрит всю книгу от начала до конца, то обнаружит, что одно и то же уравнение описывает концентрационную зависимость скорости ферментативной реакции (уравнение Михаэлиса), молекулярной рецепции (уравнение Кларка), удельной скорости роста микроорганизмов (уравнение Моно). В этот же ряд можно поставить уравнение Лэнгмюра, описывающее явление адсорбции. Этот тип уравнений отражает взаимодействия между молекулами при ограниченном ресурсе центров взаимодействия.
Экспоненциальная фаза роста — удобная фаза исследования характера роста. В экспоненциальной фазе хорошо анализируются эффекты ингибирования, рН-зависимости, ингибирования избытком субстрата и продуктом.
Поскольку существует связь между использованным количеством субстрата и приростом биомассы, уравнение роста может быть проинтегрировано и в неявной форме найдена» связь N(t) во всем диапазоне времен. В этой главе развиты методы анализа кинетических кривых роста популяций с учетом динамики расхода субстрата.
Для роста популяции микроорганизмов весьма характерны осложняющие рост явления — ингибирование избытком субстрата и продуктом. Эти эффекты могут быть выявлены из анализа кривой роста как в экспоненциальной фазе, так и при рассмотрении полной кривой роста.
Для популяций принципиальным является вопрос, что останавливает рост. В данной главе рассмотрено несколько механизмов ограничения роста, включая расход лимитирующего субстрата, контактное торможение, ингибирование продуктами, появление популяции, потерявшей «интерес» к размножению (регулирование рождаемости), запрограммированный отказ. Для указанных механизмов дан анализ кинетических кривых и предложены методы дискриминации механизмов.
Принципиально важным для развития многих популяций является период индукции (лаг-фаза). В процессе этого периода может происходить превращение пресубстрата в субстрат, элиминирование ингибитора роста или адаптация — синтез необходимых ферментов как инструмента преобразования среды. Проведено кинетическое описание этих процессов и приведены методы выяснения механизма, приводящего к затяжке роста популяции.
Интересные закономерности наблюдаются при росте смешанных популяций, связанных между собой различными связями. В природе это единственный естественный случай. В главе рассмотрены симбиотрофные ассоциации и популяции, взаимодействующие по принципу хищник—жертва.
Динамика развития всех популяций имеет много общего. Главными особенностями являются способность и стремление к росту и взаимодействие со средой обитания. Многие закономерности, обнаруженные и исследованные при анализе роста клеточных популяций, могут быть описаны и при анализе кинетического развития макроорганизмов. В частности, можно провести много аналогий между ростом клеточных популяций в закрытых системах и ростом популяции человека.