|
|
Пишет ivanov_petrov (![[info]](http://lj.rossia.org/img/userinfo.gif){kind=small} ivanov_petrov)@ 2008-04-28 15:48:00 |
 |
|
 |
|
|
|
|
|
|
 |
|
 |
Введение в палеоэнтомологию. 2008 (2)
В.В.Жерихин, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницын.
Некоторые вещи к этому разделу можно посмотреть тут http://macroevolution.narod.ru/_par
Раздел "Предыстория насекомых" написан А.Г. Пономаренко. Это о ранних этапах эволюции членистоногих - безумно интересная тема. тут и о первых крупных животных на Земле, и о развитии жизни на суше... Говоря коротко - это глава о том, чего мы не знаем. Прежние гипотезы разрушены, привычные представления оказались ошибочными, имеется масса гипотез, но у них свои трудности. Но важно понимать, что это незнание - результат сильнейшего возрастания объема знаний, а вовсе не убежище невежества. Прежние гипотезы именно что опровергнуты фактами. которых в последнее время стало известно намного больше. Темп изложения в разделе - сумасшедший, это просто детектив и даже экшн.
Итак, 535 млн. лет назад, в начале кембрия произошел "кембрийский взрыв" - множество неродственных групп животных приобрели скелет - впечатляющий пример параллельной эволюции. Произошло это за 10 млн. лет - очень быстро. и в летописи проявились почти все современные типы животного мира - разом. Эукариоты миллиард лет жили в прокариотической сообществе бактерий и синезеленых водорослей, в венде появились удивительные, не родственные никому из современных тварей формы, положение которых на древе жизни остается неясным, и эти твари тогда же и вымерли. Но тогда же, в венде, существовали немногочисленные мелкие родственники современных организмов. Так что кембрийский взрыв - не событие появления, а событие перераспределения экологических ролей.
Сейчас установлено. что почти все крупные таксоны полифилетичны, происходили из неродственных групп, многимикорнями. Млекопитающие возникали в 6 ветвях (маммализация териодонтов, открытие Л.П. Татаринова 1976), членистоногие - во множестве ветвей (артроподизация). Это не теория - было показано на палеонтологическом материале. Появился целый ряд новых терминов - эвкариотизация, метазоизация, татраподизация, рептилизация, орнитизация, ангиоспермизация и пр.
Артроподизация - появление членистоногих. Еще недавно происхождение членистоногих не поддавалось палеонтологическому изучению. Уже в раннем кембрии было множество разных членистоногих. Считали. что они произошли от кольчатых червей, это вошло в учебники. Промежуточных форм не было. Но сейчас - множество находок в Южном Китае, из нижнего кембрия. Исследования по молекулярной филогении показали кладу ракообразные + насекомые и другую - хелицеровые + многоножки. Прежние представления о происхождении насекомых от многоножек - отвергнуты. Кольчатые черви вместе с моллюсками и плоскими червями - это иной ствол, чем: членистоногие. круглые черви и приапулиды.
Новые открытия в палеонтологии дали возможность сближать членистоногих с круглыми червями. Эти сближения - на основе находок новх форм. подобных вот этой
Aysheaia
Кладисты поторопились, выделили таксон Ecdysozoa (= линяющие, членистоногие и круглые черви). В основании древа членистоногих - нематоды (!!!).
Среди форм, которых изучают в этой связи - раннекембрийские
Opabinia
Anomalocaris
Аномалокариса относят к аскгельминтам, что неверно с точки зрения Пономаренко. В кладистических реконструкциях не думают о диагнозах таксонов, получается адская смесь из онихофор, ксенузий и опабинии - которые все относятся к лобоподным, хотя у них нет лобопод.
Есть гипотеза выведения членистоногих из приапулид, но там трудности с положением рта. Непонятно, куда деть Kerygmachela
тут и фантастические реконструкции - так меняется облик в зависимости от интерпретации останков
В результате речь палеонтолога сейчас звучит так:
"Остальная площадь филогенетического "газона" артроподизации занята формами, которые уже можно считать членистоногими. Эти формы также не образуют отчетливого филогенетического древа. Как обычно. не удается найти никакого "ключевого ароморфоза", о котором так любят рассуждать эволюционисты. Если таковым считать наличие членистых конечностей, то они есть и у динокарид, которые вряд ли относятся к членистоногим. Наоборот, конечности Fuxianhuia и близких форм трудно счесть по-настоящему членистыми. Они скорее носят промежуточный хаарктер между лобоподами и суставчатыми конечностями членистоногих. То же можно говорить и о появлении головы с глазами и членистыми придатками, они тоже появляются у динокарид. У Fuxianhuia и близких форм голова состоит из двух отдельных сегментов, несущих глаза и антенны, при этом антенны по строению почти не отличаются от ног..."
"...У эвтикарциноидов и мегахейр к голове присоединяется еще по одному идиосегменту - у первых он несет большие мандибулы, у вторых хватательную конечность, сходную с таковой динокарид"
это из упомянутых мегахейр
Jianfengia
Chengjiangocaris
"У одних и тех же форм часть признаков эволюирует в сторону трилобитов, тогда как другие признаки более характерны для ракообразных и хелицеровых. Признаки, образующие у крупнейших современных групп стойкие синдромы, у кембрийских членистоногих могут присутствовать в любых сочетаниях...
Представляется. что членистоногие возникают в результате эволюции многочисленных стволов членистых животных, у которых многократно независимо появляются отдельные черты членистоногих"
чуть подробнее http://ivanov-petrov.livejournal.com/13
Далее - обсуждение периодической системы членистых. Эта очень интересная попытка построения периодической системы животных сделана в В.Я. Павловым 2000 г. Правда. система получилась функциональной и на происхождение групп не ложится, там много противоречий по морфологии, но сама попытка столь элегантна и неожиданна. что ее обсуждают. А уж для функциональных морфологов это просто... Основа: тагмы Павлов выделяет не по слитности сегментов, а по функциональности принадлежащих к ним конечностей.
И опять - критика Пономаренко теперь уже внутреннего строения таксона членистоногих, того. как распределены разные ископаемые по классам. "Хунсрюкские членистоногие, несомненно, заслуживают более пристального изучения..."
Предыстория - о силуре. Райские сады Эдиакары - мир без хищников, где никто никого не ел... Пономаренко напоминает - забыли о планктоне. В течение среднего рифея одноклеточные водоросли вырастают в десятки раз по размеру. Объяснение - бегство из-под пресса хищников (увеличение размера - стандартный ответ жертвы). Значит. был кто-то, кто очень даже жрал... При этом помнить - для планктона увеличение размера крайне нежелательно, он тогда быстрее тонет и выходит из фотической зоны. значит. кто-то сильно давил. Значит, примерно 1.5 млрд. лет назад были хищники, видимо, протисты. К позднему рифею фитопланктон достиг размера в полмиллиметра и вышел из-под пресса хищников.
Новый этап эскалации вооружений в венде, 650 млн. лет назад. Крупные фитопланктеры исчезают - видимо. проиграли хищникам. Видимо, пассивно плавающие фильтраторы их съели. http://fossilinsects.net/pdfs/ponomaren
Эти крупные фильтраторы изменили биосферу в кембрии. Профильтровав океан, они снизили мутность, осветлили его, увеличился фотический слой, насыщенность воды кислородом, уменьшилась вероятность заморов - устойчивость водных экосистем сильно увеличилась. Оксифилизация придонной воды дала возможность включать карбонат кальция в скелет - начался кембрийский взрыв.
Далее - выход на сушу. Это - роль эвтикарциноидов, "многоножек" (сборная группа, пок ане различены ветви) и насекомых. Следы в почвах - с верхнего кембрия. Одни ели водоросли, другие перемешивали почву, делая ходы. Рано появились специализированные хищники - Chilopoda - значит, специализация на суше зашла уже далеко.
Жизнь на суше существует столько. сколько существует суша. С микроядер континентов в глубоком архее (те многие десятки микроплатформ, которые образовали современные щиты). Жизнь - водорослеов-бактериальные маты на плоских ландшафтах. http://ivanov-petrov.livejournal.com/50
Возможные предки насекомых и первые наземные фитофаги - эвтикарционоиды, изучены недостаточно.
Pseudarthron - древнейший предок насекомых из силура
В девоне их было множество - есть месторождения вулканогенных кремней, буквально набитые сегментами сброшенных линочных шкурок. правда, описаны они были как многоножки
Maldybulakia
но это те же самые твари.
С многоножками худо - к ним относят многие членистые формы, а они. видимо. возникали параллельно. У гигантских артроплевр под каждым сегментом по две пары ног,
Arthropleura
но есть сомнения, что это диплоподы, подобные современным
Большие проблемы с пониманием происхождения крылатых насекомых. почти любая теория происхождения полета тафономически приводит к выводу, что эти насекомые дожны хорошо захораниваться и сохраняться. однако первых находок нет - среди остатков многоножек и хелицеровых нет крылатых насекомых, они появляются позже и сразу в массе форм, весьма развитых и разных.
На самом деле то же касается и многоножек. Они разу появляются в массе - есть гипотеза, что до того был иной образ жизни и не захоранивались. Есть гипотеза, что вели водный образ жизни.
Артроподизация была единым процессом для моря и для суши - тогда различия были сглажены (слабый рельеф, заболачивание). Но на суше задержалось в связи с эволюцией сосудистых растений - до того плащевой сток. неустойчивые ценозы. Сосудистые растения остановили почву, и пошла артроподизация на суше - с опозданием примерно в 100 млн. лет по сравнению с морем.
---
И потом еще отдельный раздел А.П. Расницына специально о происхождении насекомых - перечень традиционных гипотез, нетрадиционных... В общем. перепробованы почти все сочетания групп. Все гипотезы весьма сомнительны и имеют необъяснимые противоречия. Гипотез Гандлирша о неотеническом происхождении остроумна, но под ней нет фактов. Гипотеза Щербакова - происхождение от ракообразных... Однако нужные ракообразные появились в летописи, когда насекомые уже были. Гипотеза Мельникова - независимое происхождение насекомых в кембрии, особый вид трохофорной личинки - нет подтверждающих фактов.
Обзор кладистических гипотез. Все возможные сочетания, по сравнению с "ручными" гипотезами прогресса нет - устойчивого положения для группы не находят. Молекулярные методы - сильный шум (заведомо неверно расположенных таксонов). Интересный результат - многоножки никогда не бывают сестринскими к насекомым. Критика молекулярных филогений: полагают себя самым прямым методом. но на деле еще более прямые методы у палеонтологии. Расницын сравнил 92006) эти классы гипотез - не в пользу молекулярных методов.
Вывод: совокупность гипотез - чуть не весь перебор (разве что никтно не выводит насекомых прямо из хелицеровых, в остальном - все варианты). За каждой гипотезой есть подтверждающие примеры, но бесспорных преимуществ нет. Нет ни одной перспективной модели предка насекомы - ничего, кроме щетинохвосток
Поэтому не получается составить исходный план строения класса и выставить содержательные гипотезы. Поэтому пока базовая модель - в качестве предка в виде щетинохвостки
В.В.Жерихин, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницын.
Некоторые вещи к этому разделу можно посмотреть тут http://macroevolution.narod.ru/_par
Раздел "Предыстория насекомых" написан А.Г. Пономаренко. Это о ранних этапах эволюции членистоногих - безумно интересная тема. тут и о первых крупных животных на Земле, и о развитии жизни на суше... Говоря коротко - это глава о том, чего мы не знаем. Прежние гипотезы разрушены, привычные представления оказались ошибочными, имеется масса гипотез, но у них свои трудности. Но важно понимать, что это незнание - результат сильнейшего возрастания объема знаний, а вовсе не убежище невежества. Прежние гипотезы именно что опровергнуты фактами. которых в последнее время стало известно намного больше. Темп изложения в разделе - сумасшедший, это просто детектив и даже экшн.
Итак, 535 млн. лет назад, в начале кембрия произошел "кембрийский взрыв" - множество неродственных групп животных приобрели скелет - впечатляющий пример параллельной эволюции. Произошло это за 10 млн. лет - очень быстро. и в летописи проявились почти все современные типы животного мира - разом. Эукариоты миллиард лет жили в прокариотической сообществе бактерий и синезеленых водорослей, в венде появились удивительные, не родственные никому из современных тварей формы, положение которых на древе жизни остается неясным, и эти твари тогда же и вымерли. Но тогда же, в венде, существовали немногочисленные мелкие родственники современных организмов. Так что кембрийский взрыв - не событие появления, а событие перераспределения экологических ролей.
Сейчас установлено. что почти все крупные таксоны полифилетичны, происходили из неродственных групп, многимикорнями. Млекопитающие возникали в 6 ветвях (маммализация териодонтов, открытие Л.П. Татаринова 1976), членистоногие - во множестве ветвей (артроподизация). Это не теория - было показано на палеонтологическом материале. Появился целый ряд новых терминов - эвкариотизация, метазоизация, татраподизация, рептилизация, орнитизация, ангиоспермизация и пр.
Артроподизация - появление членистоногих. Еще недавно происхождение членистоногих не поддавалось палеонтологическому изучению. Уже в раннем кембрии было множество разных членистоногих. Считали. что они произошли от кольчатых червей, это вошло в учебники. Промежуточных форм не было. Но сейчас - множество находок в Южном Китае, из нижнего кембрия. Исследования по молекулярной филогении показали кладу ракообразные + насекомые и другую - хелицеровые + многоножки. Прежние представления о происхождении насекомых от многоножек - отвергнуты. Кольчатые черви вместе с моллюсками и плоскими червями - это иной ствол, чем: членистоногие. круглые черви и приапулиды.
Новые открытия в палеонтологии дали возможность сближать членистоногих с круглыми червями. Эти сближения - на основе находок новх форм. подобных вот этой
Aysheaia
Кладисты поторопились, выделили таксон Ecdysozoa (= линяющие, членистоногие и круглые черви). В основании древа членистоногих - нематоды (!!!).
Среди форм, которых изучают в этой связи - раннекембрийские
Opabinia
Anomalocaris
Аномалокариса относят к аскгельминтам, что неверно с точки зрения Пономаренко. В кладистических реконструкциях не думают о диагнозах таксонов, получается адская смесь из онихофор, ксенузий и опабинии - которые все относятся к лобоподным, хотя у них нет лобопод.
Есть гипотеза выведения членистоногих из приапулид, но там трудности с положением рта. Непонятно, куда деть Kerygmachela
тут и фантастические реконструкции - так меняется облик в зависимости от интерпретации останков
В результате речь палеонтолога сейчас звучит так:
"Остальная площадь филогенетического "газона" артроподизации занята формами, которые уже можно считать членистоногими. Эти формы также не образуют отчетливого филогенетического древа. Как обычно. не удается найти никакого "ключевого ароморфоза", о котором так любят рассуждать эволюционисты. Если таковым считать наличие членистых конечностей, то они есть и у динокарид, которые вряд ли относятся к членистоногим. Наоборот, конечности Fuxianhuia и близких форм трудно счесть по-настоящему членистыми. Они скорее носят промежуточный хаарктер между лобоподами и суставчатыми конечностями членистоногих. То же можно говорить и о появлении головы с глазами и членистыми придатками, они тоже появляются у динокарид. У Fuxianhuia и близких форм голова состоит из двух отдельных сегментов, несущих глаза и антенны, при этом антенны по строению почти не отличаются от ног..."
"...У эвтикарциноидов и мегахейр к голове присоединяется еще по одному идиосегменту - у первых он несет большие мандибулы, у вторых хватательную конечность, сходную с таковой динокарид"
это из упомянутых мегахейр
Jianfengia
Chengjiangocaris
"У одних и тех же форм часть признаков эволюирует в сторону трилобитов, тогда как другие признаки более характерны для ракообразных и хелицеровых. Признаки, образующие у крупнейших современных групп стойкие синдромы, у кембрийских членистоногих могут присутствовать в любых сочетаниях...
Представляется. что членистоногие возникают в результате эволюции многочисленных стволов членистых животных, у которых многократно независимо появляются отдельные черты членистоногих"
чуть подробнее http://ivanov-petrov.livejournal.com/13
Далее - обсуждение периодической системы членистых. Эта очень интересная попытка построения периодической системы животных сделана в В.Я. Павловым 2000 г. Правда. система получилась функциональной и на происхождение групп не ложится, там много противоречий по морфологии, но сама попытка столь элегантна и неожиданна. что ее обсуждают. А уж для функциональных морфологов это просто... Основа: тагмы Павлов выделяет не по слитности сегментов, а по функциональности принадлежащих к ним конечностей.
И опять - критика Пономаренко теперь уже внутреннего строения таксона членистоногих, того. как распределены разные ископаемые по классам. "Хунсрюкские членистоногие, несомненно, заслуживают более пристального изучения..."
Предыстория - о силуре. Райские сады Эдиакары - мир без хищников, где никто никого не ел... Пономаренко напоминает - забыли о планктоне. В течение среднего рифея одноклеточные водоросли вырастают в десятки раз по размеру. Объяснение - бегство из-под пресса хищников (увеличение размера - стандартный ответ жертвы). Значит. был кто-то, кто очень даже жрал... При этом помнить - для планктона увеличение размера крайне нежелательно, он тогда быстрее тонет и выходит из фотической зоны. значит. кто-то сильно давил. Значит, примерно 1.5 млрд. лет назад были хищники, видимо, протисты. К позднему рифею фитопланктон достиг размера в полмиллиметра и вышел из-под пресса хищников.
Новый этап эскалации вооружений в венде, 650 млн. лет назад. Крупные фитопланктеры исчезают - видимо. проиграли хищникам. Видимо, пассивно плавающие фильтраторы их съели. http://fossilinsects.net/pdfs/ponomaren
Эти крупные фильтраторы изменили биосферу в кембрии. Профильтровав океан, они снизили мутность, осветлили его, увеличился фотический слой, насыщенность воды кислородом, уменьшилась вероятность заморов - устойчивость водных экосистем сильно увеличилась. Оксифилизация придонной воды дала возможность включать карбонат кальция в скелет - начался кембрийский взрыв.
Далее - выход на сушу. Это - роль эвтикарциноидов, "многоножек" (сборная группа, пок ане различены ветви) и насекомых. Следы в почвах - с верхнего кембрия. Одни ели водоросли, другие перемешивали почву, делая ходы. Рано появились специализированные хищники - Chilopoda - значит, специализация на суше зашла уже далеко.
Жизнь на суше существует столько. сколько существует суша. С микроядер континентов в глубоком архее (те многие десятки микроплатформ, которые образовали современные щиты). Жизнь - водорослеов-бактериальные маты на плоских ландшафтах. http://ivanov-petrov.livejournal.com/50
Возможные предки насекомых и первые наземные фитофаги - эвтикарционоиды, изучены недостаточно.
Pseudarthron - древнейший предок насекомых из силура
В девоне их было множество - есть месторождения вулканогенных кремней, буквально набитые сегментами сброшенных линочных шкурок. правда, описаны они были как многоножки
Maldybulakia
но это те же самые твари.
С многоножками худо - к ним относят многие членистые формы, а они. видимо. возникали параллельно. У гигантских артроплевр под каждым сегментом по две пары ног,
Arthropleura
но есть сомнения, что это диплоподы, подобные современным
Большие проблемы с пониманием происхождения крылатых насекомых. почти любая теория происхождения полета тафономически приводит к выводу, что эти насекомые дожны хорошо захораниваться и сохраняться. однако первых находок нет - среди остатков многоножек и хелицеровых нет крылатых насекомых, они появляются позже и сразу в массе форм, весьма развитых и разных.
На самом деле то же касается и многоножек. Они разу появляются в массе - есть гипотеза, что до того был иной образ жизни и не захоранивались. Есть гипотеза, что вели водный образ жизни.
Артроподизация была единым процессом для моря и для суши - тогда различия были сглажены (слабый рельеф, заболачивание). Но на суше задержалось в связи с эволюцией сосудистых растений - до того плащевой сток. неустойчивые ценозы. Сосудистые растения остановили почву, и пошла артроподизация на суше - с опозданием примерно в 100 млн. лет по сравнению с морем.
---
И потом еще отдельный раздел А.П. Расницына специально о происхождении насекомых - перечень традиционных гипотез, нетрадиционных... В общем. перепробованы почти все сочетания групп. Все гипотезы весьма сомнительны и имеют необъяснимые противоречия. Гипотез Гандлирша о неотеническом происхождении остроумна, но под ней нет фактов. Гипотеза Щербакова - происхождение от ракообразных... Однако нужные ракообразные появились в летописи, когда насекомые уже были. Гипотеза Мельникова - независимое происхождение насекомых в кембрии, особый вид трохофорной личинки - нет подтверждающих фактов.
Обзор кладистических гипотез. Все возможные сочетания, по сравнению с "ручными" гипотезами прогресса нет - устойчивого положения для группы не находят. Молекулярные методы - сильный шум (заведомо неверно расположенных таксонов). Интересный результат - многоножки никогда не бывают сестринскими к насекомым. Критика молекулярных филогений: полагают себя самым прямым методом. но на деле еще более прямые методы у палеонтологии. Расницын сравнил 92006) эти классы гипотез - не в пользу молекулярных методов.
Вывод: совокупность гипотез - чуть не весь перебор (разве что никтно не выводит насекомых прямо из хелицеровых, в остальном - все варианты). За каждой гипотезой есть подтверждающие примеры, но бесспорных преимуществ нет. Нет ни одной перспективной модели предка насекомы - ничего, кроме щетинохвосток
Поэтому не получается составить исходный план строения класса и выставить содержательные гипотезы. Поэтому пока базовая модель - в качестве предка в виде щетинохвостки
