Протоавис (Protoavis) — название рода, предложенное для окаменелостей позднего триаса (225—210 млн лет), обнаруженных на северо-западе Техаса (США). В 1991 году протоавис был описан палеонтологом Шанкром Чаттерджи (Sankar Chatterjee) как примитивная птица, однако эта интерпретация была подвергнута сомнению. Если интерпретация Чаттерджи верна, то протоавис является древнейшей из известных птиц, на 60-75 млн лет старше археоптерикса. Выделяется единственный вид Protoavis texensis («первоптица штата Техас»).

 Статус протоависа спорен. Некоторые палеонтологи (Е. Курочкин, Д. Петерз, Л. Мартин, Л. Хо) принимают птичий статус протоависа. Однако большинство палеонтологов отвергает связь протоависа с птицами и подвергает сомнению законность таксона.

 Согласно реконструкции Чаттерджи длина протоависа составляла около 35 см. Хотя он жил за 60-75 млн лет до археоптерикса, строение его скелета ближе к современным птицам. Из-за наличия зубов на клюве в нём предполагают хищника, размещение глаз на передней части черепа свидетельствует о ночном или сумеречном образе жизни.

 По мнению Чаттерджи, Протоавис был адаптирован к полету, на его костях присутствуют особые отметины — точки прикрепления перьев. Однако, по мнению других палеонтологов, небольшое количество окаменелостей не позволяет определить степень способности протоависа к полёту, более того, детальный их анализ не даёт никаких свидетельств наличия у него перьев.

 Е. Курочкин выделяет следующие особенности, связывающие протоависа с птицами.

• обширная и тонкостенная мозговая коробка;
• латеральная сочленовная ямка для квадратно-скуловой кости на квадратной кости;
• двухголовчатая квадратная кость;
• гетероцельное строение шейных позвонков;
• удлиненные коракоид и лопатка, сочленяющиеся через ямку на коракоиде и выступ на лопатке;
• слияние концов 3-й и 4-й метакарпалий в кисти;
• глубокие ямки для почек с внутренней стороны подвздошных костей;
• мыщелок под малую берцовую кость на дистальном эпифизе бедра.

 Окаменелости протоависа найдены в 1984 в отложениях триасовой речной дельты. Они были смешаны с костями различных динозавров, что является возможным следствием массовой гибели при наводнении. Обнаруживший их учёный Шанкр Чаттерджи убеждён, что найденные им останки принадлежат двум особям одного вида - молодой и старой. К ним относятся лишь череп и фрагменты конечностей, достаточно диспропорциональные между собой, вследствие чего и появилась версия о химерности экземпляров, иными словами, гипотеза о том, что реконструированные скелеты, на самом деле, представляют собой скопление костей нескольких животных, принадлежащих к разным видам. Из-за небольшого числа находок и обстоятельств их обнаружения среди палеонтологов сохраняются сомнения относительно того, является ли протоавис птицей, и даже того, является ли он реально существовавшим животным.

 Российский палеорнитолог Е. Н. Курочкин, принимавший участие в изучении останков, полагает, что причина критического отношения учёных к протоавису носит преимущественно психологический характер, связанный с категоричностью утверждений Чаттерджи, который настаивает на способности обнаруженного существа к полёту.

 Принятие птичьего статуса протоависа подразумевает, что становление класса птиц произошло не позднее конца триасового периода. Следовательно, предков птиц следует искать среди триасовых архозавров. Это не согласуется с наиболее распространённой точкой зрения на филогению ранних птиц, согласно которой самыми близкими родственниками птиц являются троодонтиды и дромеозавриды — два семейства хищных динозавров (тероподов). Если данная филогенетическая теория верна, то эти семейства должны были возникнуть ещё в триасовом периоде, однако наиболее ранние окаменелости представителей этих двух семейств относятся к раннему мелу.

 По мнению Чаттерджи, ближайшими родственниками птиц являются триасовые цератозавры — группа тероподных динозавров, обладавшая рядом существенных особенностей, характерных для птиц (близкое к гетероцильному строение шейных позвонков, слияние тазовых костей и др.). Эти особенности скелета цератозавров традиционно расцениваются как результат конвергенции.

 Гипотеза дифилетического происхождения птиц, разрабатываемая Е. Н. Курочкином, частично основывается на изучении протоависа. Согласно этой гипотезе, веерохвостые птицы произошли от некоторой группы юрских архозавров, близким родственником которых является протоавис. Археоптерикс и энанциорнисы, согласно данной гипотезе, в свою очередь, являются потомками тероподов.

 Признание протоависа наиболее ранней на сегодняшний день птицей порождает временной промежуток в 85 млн лет между протоависом (210 млн лет) и первыми бесспорными веерохвостыми птицами (125 млн лет). В течение этих 85 млн лет (поздний триас, юрский период, ранний мел) должны были существовать примитивные птицы, окаменелостей которых однако не найдено. Исключение составляет археоптерикс (поздний юрский период), но он менее продвинут по сравнению с предполагаемой анатомией протоависа.

 Л. Уитмер заключил, что череп протоависа на самом деле принадлежит целурозавру. Эта оценка предполагает, что целурозавры появились не позднее конца триаса.

 Американские палеонтологи во главе с С. Чаттерджи (S. Chatterjee) при раскопках в районе Поста (штат Техас) обнаружили останки двух ископаемых позвоночных возрастом около 225 млн лет. Изучив находку, исследователи пришли к выводу, что имеют дело с наиболее древней среди известных науке птиц, жившей за 75 млн лет до археоптерикса, который, как известно, долгое время считался древнейшей первоптицей.

 Фрагментарность останков затрудняет определение и детальное описание находки, получившей название Protoavis. Ясно, однако, что эта предптица, как и археоптерикс, обладала когтистыми пальцами, хвостом и зубами, а следовательно, была близка к динозаврам. С другой стороны, в скелете протоависа найдена «вилочка» — грудная кость, встречающаяся только у настоящих птиц и отсутствовавшая у археоптерикса. В связи с этим Чаттерджи полагает, что протоавис обладал большей способностью к полету, чем археоптерикс; подкрепляется это предположение и строением костей крыла протоависа. Его череп весьма сходен с черепом современных птиц, а в задней части челюстей зубы отсутствуют. Возможно, протоавис стоял в начале эволюционной линии, приведшей древних птиц к постепенному избавлению от тяжелой, несущей зубы, челюсти и к способности свободного полета.

 Это предположение, однако, не полностью разделяет крупнейший палеонтолог и специалист по проблематике происхождения птиц Дж. Остром (J. Ostrom; Йельский университет, Нью-Хейвен, США), полагая, что имеющихся данных недостаточно, чтобы судить о столь значительной эволюционной «продвинутости» протоависа. С другой стороны, многие палеонтологи и раньше обращали внимание на то, что археоптерикс слишком примитивен и вместе с тем специализирован, чтобы служить прямым предком птиц. Кроме того, для этого ему «отпущено» слишком мало времени: ведь всего несколько миллионов лет спустя уже существовали настоящие птицы.

 Рядом с техасской находкой отпечатков оперения не обнаружено, однако на локтевых костях заметны выступы, к которым могли бы прикрепляться перья. Останки ископаемых птиц — вообще большая редкость, так как их хрупкие кости обычно плохо сохраняются. В данном случае обе найденные особи, вероятно, погибли при паводке или наводнении и их останки оказались захоронены под слоем ила.

 Chatterjee was convinced that some of these crushed bones belonged to two individuals – one old, one young – of the same species. However, only a few parts were found, primarily a skull and some limb bones which moreover do not well agree in their proportions respective to each other, and this has led many to believe that the Protoavis fossil is chimaeric, made up of more than one organism: the pieces of skull appear like those of a coelurosaur, while most parts of the limb skeleton suggest affinities to ceratosaurs and at least some vertebrae are most similar to those of Megalancosaurus, an avicephalan diapsid.

 If it really is a single animal and not a chimera, Protoavis would raise interesting questions about when birds began to diverge from the dinosaurs, but until better evidence is produced, the animal's status currently remains uncertain. Furthermore, palaeobiogeography suggests that true birds did not colonize the Americas until the Cretaceous; the most primitive lineages of unequivocal birds found to date are all Eurasian. Certainly, the fossils are most parsimoniously attributed to primitive dinosaurian and other reptiles as outlined above. However, coelurosaurs and ceratosaurs are in any case not too distantly related to the ancestors of birds and in some aspects of the skeleton not unlike them, explaining how their fossils could be mistaken as avian. Palaeontologist Zhonghe Zhou stated:

 "[Protoavis] has neither been widely accepted nor seriously considered as a Triassic bird ... [Witmer], who has examined the material and is one of the few workers to have seriously considered Chatterjee’s proposal, argued that the avian status of P. texensis is probably not as clear as generally portrayed by Chatterjee, and further recommended minimization of the role that Protoavis plays in the discussion of avian ancestry."

 Welman has argued that the quadrate of Protoavis displays synapomorphies of Theropoda. Paul has demonstrated the drepanosaur affinities of the cervical vertebrae. Gauthier & Rowe, and Dingus & Rowe have argued convincingly for identifying the hind limb of Protoavis as belonging to a ceratosaur. Feduccia has argued that Protoavis represents an arboreal "thecodont". In a study of early ornithischian dinosaurs, Sterling Nesbitt and others determined some of the partial remains of Protoavis to be a non-tetanuran theropod. The entire skull and neck are considered to be most likely from a drepanosaurid because the skull and neck are too big compared to the dorsal vertebrate of Protoavis.

 Репродукции (1, 2, 3, 4, 5):

 Ископаемые останки:

Tags: Вымершие рептилии, Триас, авеметатарзалии, архозавроморфы, архозавры, диапсиды, динозавроморфы, динозавры, тероподы, ящеротазовые

(Leave a comment)