[Recent Entries][Archive][Friends][User Info]
| March 27th, 2012 | |
|---|---|
| 09:35 pm [industrialterro] [Link] |     Синоконодон (Sinoconodon «китайский конический зуб») — вымершее животное, протомлекопитающее поздего триасового периода. Окаменелости найдены в Китае, провинция Юньнань, возраст — около 208 млн лет. Самым близким известным родственником синоконодона был, вероятно, морганукодон (возраст останков — 205 млн лет). Тем не менее, синоконодон существенно отличается от других маммалиаформов: его рост, по-видимому, не прекращался в течение всей жизни, точная окклюзия (смыкание зубов) отсутствует, что является примитивным признаком. Большинство зубов постоянно менялись, кроме передних щёчных, которые в случае утраты не восстанавливались и ни на одном известном черепе не сохранились. Синоконодон в целом считается более примитивным, обладает менее выраженными признаками млекопитающих, чем родственные ему маммалиаформы, включая морганоконудонтов и докодонтов, которые появились через несколько миллионов лет, и, вероятно, является реликтом более ранней стадии эволюции млекопитающих. В связи с этим, в одних работах он упоминается как самое примитивное млекопитающее, в других вовсе не считается млекопитающим. Синоконодон (Sinoconodon Patterson и Olson, 1961) – позднетриасовое млекопитающее примерно 15 см длиной. Вероятно, имел маленькое, пушистое, подобное полёвке тело с относительно крупной головой (приблизительно 60 мм в длину и 23 мм в ширину) с большими глазами и рептильными зубами, постоянно сменяющимися на протяжении всей жизни животного. Sinoconodon обладал примитивными "триконодонтными” щечными зубами, приспособленными к хищническому или насекомоядному образу жизни. К сожалению, постчерепные останки не позволяют определить локомотивные особенности передвижения. Sinoconodon имел широкий онтогенетический диапазон изменения размеров черепа: наименьший известный череп приблизительно 20 мм длиной, а наибольший - крупнее, чем 60 мм. Постчерепные окаменелости Sinoconodon демонстрируют, что у него имелись развитые передние конечности и плечевой пояс, мало чем отличающиеся от таковых у цинодонтов (Jenkins, 1971; Kemp, 1982; Sues, 1983), и современных монотремат. Sinoconodon однозначно помещен в Mammalia, потому что разделяет много особенностей с другими млекопитающими - например, краниомандибулярный сустав, сформированный дентарным мыщелком и гленоидом сквамозной кости, мысок височной кости, её антериорная стенка и костистая впадина для узла тройничного нерва. Однако расположение зубов Sinoconodon примитивно. Sinoconodontidae сохранили примитивное чередование и многократные замены резцов и клыков, замеченных у многих цинодонтов. Со временем, антериорные постклыковые зубы последовательно выпадали, приводя к постепенно увеличивающейся постклыковой диастеме, идентичной таковой у гомфодонтных цинодонтид (Hopson, 1971). Нижнечелюстные структуры и структуры среднего уха - по существу те же самые, как у Morganucodon и Megazostrodon, с примитивной постдентарной ложбинкой (хотя более уменьшенной, чем у Morganucodon).
Crompton и Sun (1985) наглядно показали, что верхние и нижние постклыковые зубы Sinoconodon отличаются по размеру и что они имеют переменное число. Верхние и нижние постклыковые зубы не совмещаются, так как на их выступах нет никаких зон изнашивания. Это - примитивная особенность, которая принудила Crompton и Sun (1985) предположить, что Sinoconodon более примитивен, чем многие из родственных ему млекопитающих: Morganucodon, Megazostrodon, Kuehneotherium, докодонты и харамивиды. Основываясь на дополнительных характерах зубной замены, краниомандибулярного сустава и ушной области, Crompton и Luo (1993) предложили, что Sinoconodon должен являться сестринским таксоном по отношению к другим группам млекопитающих. Таким образом, Sinoconodontidae представляют одно из ранних боковых происхождений позднетриасовых-раннеюрских млекопитающих.
Млекопитающие имеют два апоморфия слухового региона: удлиненный улитковый канал и возвышенность на тимпанной стороне кохлеарной области, именуемого как мысок верхнего края пирамиды височной кости. У цинодонтов улитка короче, меньше и сориентирована более медиально, чем улитковый канал млекопитающих; их кохлеарное размещение сформировано предушной областью и базисфеноидом. Ископаемые материалы Adelobasileus и Sinoconodon подтверждают развитие у ранних млекопитающих кохлеарной области. Sinoconodon имеет полностью сформированный мысок верхнего края височной кости, но короткую улитку, которая расширена только на одну треть длины мыска. Кохлеарный канал Morganucodon – вдвое длиннее, чем у Sinoconodon как относительно черепа, так и мыска. Более поздние млекопитающие - как, например, Haldanodon и мультитуберкуляты, демонстрируют более длинный улитковый канал. Предполагается, что мысок, преобразованный расширением височной кости за счет базисфеноида (вероятно, базиокципитально) является свидетельством перехода цинодонтов в млекопитающие (Luo, Z.-X., A.W. Crompton, и S.G. Lucas, 1995). Это изменение в окостенении и ориентации кохлеарной области эффективно для лучшей акустической изоляции внутреннего уха.
Зубная формула: 5.1.2.5/5.1.2.5. Все типы зубов являются вариабельными и нумеруются вследствие цинодонтоподобных непрерывных зубных замен в корреляции с ростом черепа. Sinoconodontidae сохранили переменные замены резцов и клыков, замеченные у большинства цинодонтов. Клыки заменялись, по крайней мере, четыре раза. Размер функциональных клыков является очень переменным среди различных черепных останков (Crompton и Luo, 1993). В самой полной форме клык подобен кинжалу. Верхний клык является настолько большим, что достигает нижней границы нижней челюсти, но на ранней стадии роста коронка клыка может быть короткой и конической.
Фактическое число функционирующих резцов является переменным. У некоторых черепных останков наличествовало только три функциональных резца в результате продолжающихся замен. Резцы имеют большие и небольшие размеры. Переменное расположение маленьких и больших зубов типично для цинодонтов, имевших непрерывную и переменную замену. Премоляры только присутствуют в ювенильных экземплярах (Zhang и др., 1998). Первый премоляр, кажется, потерян без замены у старших экземпляров. Второй премоляр имеет листообразную форму у молодых особей, и впоследствии исчезает у более старших возрастов. Нижние постклыковые зубы вообще "триконодонтоподобны", но демонстрируют более широкий диапазон морфологического изменения, возможно связанного с их заменой. У предпоследних моляров некоторых больших черепов имеется срединный цингулидный бугорок, который отсутствует у моляриморфного зуба меньших черепов. Этот выступ является переменной особенностью и может отсутствовать в антериорных постклыковых зубах. У верхнего моляра меньших экземпляров есть "триконодонтоподобная" трёхвершинная коронка с острыми выступами. В отличие от этого, верхний моляр больших экземпляров имеет тенденцию развивать дополнительный дистальный бугор. Как упомянуто ранее, у Sinoconodon вследствие вариаций в зубных размерах и морфологии между верхними и нижними постклыковыми зубами окклюзии нет.
Sinoconodon обладает многими характерами, предполагающими, что это - основная форма, относящаяся к Mammalia. Дальнейшие экземпляры (Crompton и Luo, 1993) в достаточной мере подтвердили это заключение. Подтверждение его статуса обеспечено дентальным мыщелком и гленоидной ямкой сквамозной кости, полнотой постгленоидного гребня и расширением черепа. В качестве мозаичных характеристик можно указать диапазон примитивных характеров, имеющихся у тритилодонтид и трителодонтов. Самым важным является расположение зубов - сравнение ряда экземпляров отличающихся размеров показывает, что способ замены зубов был аналогичен цинодонтам, а не млекопитающим (Zhang и др. 1998; Kielan-Jaworowska и др. 2004). Резцы и клыки сменялись несколько раз, в то время как антериорные премоляры выпадали, но не заменялись.
Филогенетично Sinoconodon был, несомненно, близок к основной, относящейся к млекопитающим радиативной линии, сохранив примитивные характеры. Действительно, не принимая во внимание малоизвестного Adelobasileus и харамивид, он универсально принят как сестринская группа остальной части Mammalia. Как и у морганукодонтов, между орбитами Sinoconodon есть костистое разделение и сустав между сквамозной и зубной костями, но они более уменьшены, чем у морганукодонтид (Crompton и Sun, 1985). Однако, Sinoconodon, кажется, более примитивен, чем Morganucodon. Кохлеарная структура была более примитивной (Luo и др., 1995), и отсутствие последовательных зон изнашивания указывает, что Sinoconodon испытывал недостаток в смыкании коренных зубов. Это напоминает цинодонтов в сохранении большой септомаксиллярной кости и многократной замене резцов и клыков. Данные особенности предполагают, что Sinoconodon отклонился от относящегося к млекопитающим эволюционного ствола ранее, чем морганукодонтиды.
 Tags: Вымершие млекопитающие, Триас |