первая ссылка molbiol.ru

Спасибо, я знаю этот сайт. Там действительно очень любезные люлди и можно попросить статью из закрытого доступа - но прежде надо знать, какую.

It might be easier to suggest a review if you would briefly state your problem. Rather different methods are used for ribosomal, homeobox, and enzyme genes; the success of such methods also strongly varies between, say, unicels, plants, and animals. For the latter, there are problems upon problems upon problems. Many of these problems are traceable to rapid radiation events, especially in the beginning. The paper that impressed me most recently was this one, by Sean Carroll (of the evo-devo fame)
http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/310/5756/1933
I think that it succintly states the main problem with the method:
the approach might exhaust itself before yielding a clear answer. Concerning the insects (I was interested in their origin in the light of Pancrustacean hypothesis), the two recent papers I found most interesting were
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=11961108&dopt=Abstract
and http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/299/5614/1887
both of which contain most important recent references.

My overall impression is that there are no good reviews, because the field undergoes explosive growth. You have to go through these hundreds of papers and study the benefits, the methods, and the pitfalls -- on a case to case basis. The reviews immediately become obsolete, nearly useless. Perhaps the best approach would be to find an expert and discuss the idea directly; it might be easier than burrowing through a lot of highly technical material. Alas, I am not such an expert.

I apologize for not being more helpful.

Спасибо, распечатаю и почитаю. Последняя ссылка просит пароль, а иначе в руки не дается.

Мою "проблему" уточнить и разъяснить трудно. Для конкретной работы с материалом мне это совершенно не нужно, так что никакой "практики" за этим не стоит. Просто коллега заинтересовался этой темой - опять же, как теоретической проблемой, не в связи с конкретной группой - и попросил меня тоже посмотреть ее и при случае сказать, что я об этом. А поскольку я полный профан, приходится поднимать статьи и смотреть - что вообще сделано, как решаются проблемы, какие вопросы ставятся. То есть в самой общей форме вопрос стоит, видимо, так: какие изменения в теорию гомологии вносит молекулярная биология. Вот я и пытаюсь разобраться - совершенно бескорыстно, то есть даром и не для конкретной работы. Но разобраться хотелось бы... не до конца - его нет, но хоть общее представление составить

Последние обзоры

Brigandt I. Homology in comparative, molecular, and evolutionary developmental biology: the radiation of a concept. JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY PART B-MOLECULAR AND DEVELOPMENTAL EVOLUTION 299B (1): 9-17 OCT 15 2003

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=14508812&dopt=Abstract
(доложен быть текст бесплатный)

Svensson ME. Homology and homocracy revisited: gene expression patterns and hypotheses of homology. Dev Genes Evol. 2004 Aug;214(8):418-21. Epub 2004 Jun 23.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=15221379&query_hl=3&itool=pubmed_DocSum
(доложен быть текст бесплатный - но статья весьма специфическая...

старых обзоров много

petrov_ivanov

Спасибо. Мне обе ссылки показали только резюме. Если Вас не затруднит послать мне полный текст на lgeorgy собака rambler.ru, буду очень признателен. Если как-то затрудняет. нет времени - пожалуйста, не беспокойтесь. Старые обзоры у меня вроде есть...

Послал все три - дайте знать, получено ли - а как же так, нет полного текста - разве нет соотв. значка под цифрой 1 (ссылка). Там должен быть значек, на него кликаешь - и дают пдфку... На самом деле, статьи так себе - сама проблема из бесконечных - т. к. все ясно - "мели, Емеля", грубо говоря

petrov_ivanov

пока не получил. На всякий случай - в адресе первая буква "л", а не цифра 1, lgeorgy. Значок полного текста был, но при попытке получить пдф сволочная штука говорила - а ты не подписчик, тебе нельзя. Уж не знаю, отчего она такая нехорошая.

Что тема бесконечная, я понимаю. У меня нет надежды получить окончательное решение. Мне надо составить представление, как сейчас решают. Пока я уяснил, что добрались до количестивенных измерений гомологии - примерно понятно. Другое дело. что стоимость этих цифр... И споры - если ген не один ответственен за орган, как быть. В целом очень напоминает дискуссию вокруг гомологии в связи с зародышевыми листками. Ну вот и интересно - какие решения предлагаются, на каком уровне идет аргументация.

я думаю, что гомологию следует обсуждать в контексте первичной структуры ДНК, а не органов, кот. формируются под влиянием того или иного гена. Т. е. секвенс одинаковый (грубо говоря) = гены гомологичные - а органогенез здесь не поможет. В принципе, это же рабочий механизм таких систем как BLAST - скажем, получили Вы Бог знает что (некий секвенс) - как понять, что это такое - делаете BLAST секвенса - получаете набор стриктурно близких секвенсов - заключаете о гене... Точность этого часто феноменальная

Да, это отличный выход. И я согласен, что это будет очень точное заключение. Причем все иные решения будут связаны с сомнительными выводами и меньшей точностью. Меня смущает не неточность, а бессмысленность этого решения. Но, может быть. я не понимаю - даже скорее всего. Скажите - на какой вопрос идет этот ответ? то есть - в чем состоит исследовательский интерес, который удовлетворяется таким ответом о гомологичности?

я думаю, что даю общий ответ, пригодный для практики мол. систематических исследований (если верно понял Ваш посл. вопрос). Он (ответ) общий в том смысле, что отвечает на вопрос о гомологии локусов (не генов, а именно локусов, ведь не всякий же локус - это ген, верно?). Ведь бывают и и некодирующие локусы (интроны), как здесь быть с "функциональным подходом"? Но просто часто так случается, что, грубо говоря, сходные гены (с "одинаковым" секвенсом) кодируют сходные белки - отвечают за сходные функции - и т. д. Отсюда и желание плясать от органогенеза там, все такое.

petrov_ivanov

Вы извините, если это звучит по-дурацки... Это я понимаю - что Вы сказали. Получаем ответ о гомологии локусов. Можем выстроить некую генеалогию. Даже пускай - не только локусов, подберемся в идеале к генеалогии генов. Получим эту последовательность. и что? Чем это интересно? Ходить в сторону белки... оргапногенез... и т.д. - до последовательности видов - нам нельзя, мы же с самого начала сказали, "органогенез здесь не поможет" - там падает точность, начинаются проблемы - ну, наверное, с пересечением, то есть разные гены будут целыми сетями обеспечивать органогенез, и поди разберись. а раз в эту сторону ходить нельзя - вот я и не понимаю, зачем знать эти генные (локусные) гомологии.

для меня это вопрос - решаемый в прагматической плоскости - вот, я нашел некую последовательность нуклеотидов. Что это такое? Для того, чтобы это понять, я делаю ee BLAST в генбанке - там идет чисто фенетический расчет того, что называют Parwise distances (как правило), т. е. программа вычисляет степень идентичности (гомологичности, если хотите) моей неизвестной последовательсноти с другими известными. Таким образом, я отвечаю на свой вопрос. Ваш скепсис по поводу мол. исследований мне известен. На мой взгля, Вы упускаете здесь массу возможностей - упускаете то, что ганному локусу часто и не надо знать о всей той сложности, кот. сопровождает видообразование. Т. е. видообразование идет во времени - и последовательности замен копятся во времени. Гомологизируя какие-то локусы и строя соотв. кладистическое дерево, я, грубо говоря, вычисляю траекторию движения данной группы во времени - и тем самым, "маркирую" эволюцию, которая, конечно, значительно сложнее, нежели история накопления замен в данном локусе.

Давайте мы временно забудем о моем скепсисе. Это облегчит разговор. Будем говорить о моем незнании и непонимании. Я в предыдущем комменте предвидел Ваше объяснение и сказал, чего я в нем не понимаю. Давайте я повторю подробнее - чтобы легче было взять меня за руку и сказать. где я ошибся. Итак: утверждаем, что в силу разнробразных причин прослеживать гомологии от локусов до органогенезов и далее - дело ненадежное, много трудностей и точность невелика. Принято. Решили идентифицировать только первичную последовательность. Принято. С помощью всякоразных методов сделали. Для построения последовательности ветвлений приняли кладизм. построили. Получили кладограмму локусов. Перебросили мост к целому гену; я согласен считать - даже к большим выделам первичной последовательности. Принято. получили кладограмму. А вот вывод не понимаю. Где основания считать, что " вычисляю траекторию движения данной группы во времени". Еще поясню. Взятые в начале локусы были "отделены" от того, частями частей чего они являлись, мы от всякоой эмбриологии и органогенеза отказались. Это не организмы, это локусы, к ним - грубо говоря - латынь не относится. А в конце работы мы как-то взяли и получили вывод об эволюции "группы". Это откуда взялось? Где обоснование того, что полученная кладограмма относится к некоторым группам организмов?

Во-первых, "латынь остается" в том смысле, что мы анализируем на ДНК вообще, а ДНК (локусы), выделенные из каких-то организмов. Во-вторых, и это существенно, в молекулярно - систематических построениях следует использовать те локусы, кот. не имают первичного полиморфизма - скажем, локусы, представленные в единственной копии, либо те семейства повторов, в которых (в каноническом случае) все их члены одинаковые с точностью до одного нуклеотида (скежем, ITS). Это означает, что если у Вас есть вид А - и есть локус С, но у каждых 2 индивидов А последовательность С будет одной и той же. Если же вы работаете с семействами генов, то да, конечно, будут самые разные нестыковки. Далее, вот у Вас есть вид А и вид Х. Допустим, они понимаются систематиками как систематически близкие таксоны, а в анализируемом роде - 3 вида. При этом оказывается, что в отношении локуса С эти 2 вида отличаются от третьего вида В по 8 нуклеотидным позициям (8 заменами, грубо говоря). Т. е. в 10, 12, 37, 156, 217, 456, 500 и 721 позициях у видов А и Х оказываются одни и те же нуклеотиды, кот. отличают пару А и Х от В (скажем, в 10 локусе у А и Х тимин, у В - гуанин, в 12 у А и Х аденин, у В - тимин и т. д.). Все остальные позиции в данном локусе одинаковые. Совершенно естественно, что факт совпадения замен в названных 8 локусах у А и Х говорит о родстве А и Х, т. е. ситуация читается таким образом - виды А и Х девергировали от общего предка и суть сестринские таксоны, при этом группа А + Х - сестринская к В.

Допустим, А и Х отличаются друг от друга опушением (звездчатые волоски - простые волоски), а оба А и Х отличаются от В морфологией венчика (губа одной формы - губа другой формы соотв.). Разумеется, генетика всех перечисленных признаков не имеет никакого отношения к исходному локусу - но это и не требуется в нашей ситуации

petrov_ivanov

дИвергировали

Да, это я примерно так и представляю. У меня по первой фразу затык получается. Я попробую еще раз... Вы во всем этом рассуждении про виды спокойно пользуетесь обозначениями таксонов, групп организмов - вид А, вид В. Но операции - и практические, и мыслительные - производятся с локусами и проч. Локусы имеют собственные названия. Это не таксоны. Я понимаю, что они жестко привязаны к таксонам, что не бывает вида А без такой-то последовательности, это признак, жестко маркирующий вид А. Это примем, и оставим в стороне все случаи варьирования. Я вот что пытаюсь понять. Благодаря этим жестким признакам. маркирующим таксоны, мы выстраиваем последовательность таксонов, которую трактуем генеалогически. Очень хорошо. Но ведь потом совершаются обратные операции. Узнав, что вид В - предковый к А, или класс, или тип, - потом делаются выводы о том, почему он утерял или приобрел сегментацию, какой образ жизни вел, какие направления морфологического развития шли - всякие вопросы об истории и эволюции таксона. Но ведь это вроде как запрещенная операция: мы же отказались отслеживать значение последовательности нуклеотилдов, решать задачу органогенезов. И вдруг это делаем. Получается странная картина: прослеживание цепи от гена к признаку впрямую - очень трудная задача, туманная и в общем случае нерешаемая. Но стоит нам этими нашими операциями установить последовательность - мы вдруг обретаем возможность очень многое сказать о развитии разных морфологических признаков, разрешении противоречий биологии, развитии группы и т.д. Как бы получаем знание из ниоткуда. Мне кажется - либо мы должны признать. что ЗНАЧЕНИЕ данной последовательности азотных оснований нам неизвестно и мы можем с их помощью отследить лишь последовательность предковых последовательностей, не более того, и там нельзя ставить латынь - чтобы не было соблазна переходить на уровень целого организма, это неправомерно. Либо - если такой переход возможен и реконструкции возможны, тогда получается логическая дырка - в таком случае мы бы должны легко прослеживать все эти органогенезы и прочие эмбриологические штучки.

Вы во всем этом рассуждении про виды спокойно пользуетесь обозначениями таксонов, групп организмов - вид А, вид В. Но операции - и практические, и мыслительные - производятся с локусами и проч. Локусы имеют собственные названия. Это не таксоны.
---------------
но это как если бы Вы сказали, Вы во всем оперируете волосками (у одного вида волоски такие, у другого - другие), но волоски имеют собственные названия. Это не таксоны...
Ну да, локусы - не таксоны - но по локусам, как и по волоскам, можно судить о специфике таксонов, т. ск...

Я вот что пытаюсь понять. Благодаря этим жестким признакам. маркирующим таксоны, мы выстраиваем последовательность таксонов, которую трактуем генеалогически. Очень хорошо. Но ведь потом совершаются обратные операции. Узнав, что вид В - предковый к А, или класс, или тип, - потом делаются выводы о том, почему он утерял или приобрел сегментацию, какой образ жизни вел, какие направления морфологического развития шли - всякие вопросы об истории и эволюции таксона. Но ведь это вроде как запрещенная операция: мы же отказались отслеживать значение последовательности нуклеотилдов, решать задачу органогенезов. И вдруг это делаем. Получается странная картина: прослеживание цепи от гена к признаку впрямую - очень трудная задача, туманная и в общем случае нерешаемая. Но стоит нам этими нашими операциями установить последовательность - мы вдруг обретаем возможность очень многое сказать о развитии разных морфологических признаков, разрешении противоречий биологии, развитии группы и т.д. Как бы получаем знание из ниоткуда.
-------------------------------------
Давайте вернемся к предыдущему примеру. Допустим, виды А и Х отличаются друг от друга опушением (звездчатые волоски - простые волоски), а оба А и Х отличаются от В морфологией венчика (губа одной формы - губа другой формы соотв.). Разумеется, генетика всех перечисленных признаков не имеет никакого отношения к исходному локусу С (пусть, для простоты - это будет какой-то интрон) - но "в лице" этого локуса Вы получаете дополнительный источник информации - то, что маркирует время (грубо говоря). Т. е. ЗА ТО ВРЕМЯ, КАК В ПРЕДЕЛАХ ЛОКУСА С КОПИЛИСь ЗАМЕНЫ, ПРОИЗОШЛИ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ СОБЫТИЯ - НАПРИМЕР, ОТ ОБЩЕГО ПРЕДКА ДИВЕРГИРОВАЛИ А и Х. В основе соотв. макро-признаков, кот. отличают А и Х. (в основе морфологии волосков) даже не обязательно лежат жесткие ген. изменения - возможно, это эпиаллели вообще - но за это время соотв. полуляции распределелись там по ареалу, все такое... Вот этот момент - накопление замен - тем более, в интроне - это мощнейший дополнительный источник информации, Вами не учитывается.

petrov_ivanov

Прослеживаемые эволюционные замены в некотором смысле непосредственно дают нам время. Принято. В этом - маркируемом генетическими изменениями - времени протекают независимые от него события: время здесь именно независимо идущие часы, а не последовательность изменений некой структуры. Значит, изменения объекта не связаны с самими часами - они просто лежат в стороне и показывают время. Именно по этой причине любые волоски есть части или части частей "таксона", а то, что наблюдается молгенетикой в качестве часов к частям такосна не относится - имеет совсем другое отношение к таксону, именно из этого рассуждения и вытекает, что "волоски" можно именовать соотв. латынью, а гены - нет, они же меняются независимо от всего прочего. То есть: именно факт, что данные структуры меняются незаивисмо от всего прочего "организма", служит обоснованием, что это - не части данного организма. Мы нашли внеположенные организмам часы - отчего же их то считают отдельными, то вдруг приплюсовывают к прочим частям?

Далее. Мы по независмой шкале времени получили последовательность предков, кладограмму. Мы не могли ее получить по другим признакам - если бы могли, не нужна бы была молгенетика, она как раз отстаивает, что прочие методы много менее надежны. Принято. Но тогда откуда мы имеем право пользоваться столь ненадежными данными в дальнейшем? По окончании работы молгенетики мы имеем эту кладограмму, ориентированный ряд форм. Но это не может служить подсказкой для прочих методов, методов макроморфологии - ведь эти методы настолько ненадежны, что мы с самого начала приняли, что пользоваться ими не будем.

Значит, изменения объекта не связаны с самими часами - они просто лежат в стороне и показывают время.менно по этой причине любые волоски есть части или части частей "таксона", а то, что наблюдается молгенетикой в качестве часов к частям такосна не относится - имеет совсем другое отношение к таксону, именно из этого рассуждения и вытекает, что "волоски" можно именовать соотв. латынью, а гены - нет, они же меняются независимо от всего прочего.
--------------
Разве локус не находится в обьекте? Ход часов состоит в том, что случайным образом изменяется первичная структура локуса

Но это не может служить подсказкой для прочих методов, методов макроморфологии
---------------------------
Именно может - ведь тиканье часов - это изменение первичной структуры ДНК самого же обьекта, признак, если хотите, который требует обьяснения. Давайте вернемся к предыдущему примеру - но допустим, что А и Х (виды с идентичной структурой локуса С) отличаются друг от друга не опушением (звездчатые волоски - простые волоски), а морфологией венчика (губа одной формы - губа другой формы соотв.), при этом вид В морфологически близок к А (в смысле, тот же венчик) - и оба (А и В) отличаются от Х звездчатыми волосками. Допустим в предыдущих классификациях виды А и В относились к одной секции, а Х к другой. Но мол. систематика показывает, что в дейтвительности А и Х - родственники, а В не родственен А "напрямую" (= есть сестринская группа ко кладе А плюс Х). Что это означает - это означает то, что форма венчика, одинаковая у А и Х, и звездчатые волоски - это параллельные признаки, скорее всего, вообще не имеющие генетического определения. Что здесь не так? Или Вы предлагаете проигнорировать факт совпадения 8 независимых случайных замен у А и Х в локусе С?

petrov_ivanov

Я не предлагаю игнорировать факт. Я пытаюсь его понять. То, что Вы предлагаете, означает: в организме есть нечто, что ему не принадлежит, не является его частью - так же, как часы не часть человека. Это нечто совершенно посторонее, никак не связанное с прочим. оно просто "внутри" - что, собственно, никакой разницы - хоть внутри. хоть где. правда, оно зачем-то воспроизводится вместе с организмом? Зачем? Ответ, видимо - так склалось, механизм там такой, не может не воспроизводить всякую шушеру. И вот оно с прочим никак не связано. и выдает об этом прочем совершенно точные ответы. Ну, это так всё здорово устроено. Хорошо, я верю. Просто такое удобное устройство. Жаль, на новых видах при творении не пишут маленькими буковками их латинские названия - но хоть часы в карман положить не забывают.

Раз Вы хотите на примере, я попробую, хотя, как мне кажется, в таких случаях примеры ничего не проясняют. а лишь топят в ненужных подробностях. Инак, ситуация. Три вида. Внешние морфологические признаки не дают нам истинного знания об их взаимоотношениях. Все эти "прежняя классификация считала" - лишние слова. Они имеют отношение и обращаются лишь к старой ситуации в науке, а мы говорим об объектах. Итак, прежние методы не позволяли нам сказать ничего достоверного об отношениях трех видов. пришла молгенетика и точно установила, в каких отношениях они находятся. поскольку все прежние методы не были достоверны, работать ими после результатов молгенетики нельзя - если они раньше давали недостоверные выводы, мы не имеем права применять их дальше, когда молгенетика закончила свою работу и больше ничего сказать не может. Итак, мы получили истинные отношения трех видов. Точка. Ничего больше узнать и сказать не можем. Я спрашиваю: а зачем нам это знание?

вопросы аксиологии - это все-таки несколько иное ("зачем нужна система Линнея" etc), что же касается часов - то их ход и состоит в изменении струкруры ДНК от поколения к поколению - т. е. это все тот же вопрос о том, что Вы не "вообще" ДНК смотрите, а именно ДНК данного вида (т. е. Вы не правы, когда утверждаете "в организме есть нечто, что ему не принадлежит, не является его частью - так же, как часы не часть человека") - локус является частью организма, а организм принадлежит к данному виду. Ход часов состоит в изменеии первичной структуры локуса, но т. к. речь о структуре - она (структура) используется уже в кач. морфологического признака - независимого от тех признаков, кот. определяют данный вид (таксон) "на макроуровне".

petrov_ivanov

Спасибо. Извините, что я пристал. Это и в устной форме много времени занимает. а уж так, пальцами, - еще раз извините. Я примерно понял, что в каких случаях произносится.

да не за что, наоборот - как всегда, очень интересно.
petrov_ivanov

У Вас ящик забит - письмо вернулось - я послал сюда: evodevohom@yandex.ru пароль 123456 - если нет в ящике (долго идет) - то копия есть в Отправленных (проверил)

Спасибо, получил. Рамблер сбоит - пустой ящик... Ну ладно, техника не помеха. Спасибо Вам, получил.

вот еще недавний обзор с полным текстом

Cracraft J. Phylogeny and evo-devo: characters, homology, and the historical analysis of the evolution of development. Zoology (Jena). 2005; 108(4): 345-56. Epub 2005 Oct 11.

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=16351983&query_hl=3&itool=pubmed_docsum

можно там же в Пубмеде посмотреть по связным линкам - будут полные тексты

petrov_ivanov

спасибо. Дает, правда, резюме, но, может, и хватит... Глядишь и пойму.

http://cgr.harvard.edu/publications/hsp90.pdf
http://cgr.harvard.edu/publications/hsp90_review.pdf
http://www.bio.unc.edu/courses/2004Fall/biol133/Genetic%20Assimilation%20Papers/McLaren%20TrendsGenet%201999.pdf

Спасибо, очень интересно.